Корж А.П. К особенностям периодизации постэмбрионального развития птенцов... Сообщение 2.

Корж А.П. К особенностям периодизации постэмбрионального развития птенцов охотничьего фазана в условиях юга Украины. Сообщение 2. // Вестник зоологии № 35 (2). С. 93-97. 2001 г.

К ОСОБЕННОСТЯМ ПЕРИОДИЗАЦИИ ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ПТЕНЦОВ ОХОТНИЧЬЕГО ФАЗАНА В УСЛОВИЯХ ЮГА УКРАИНЫ

СООБЩЕНИЕ 2

Зависимость постэмбрионального развития фаза­на от условий выращивания затрудняет построение периодизации, которую можно было бы применять на практике. Нами выделены 3 периода постэмбриогенеза: до 30-дневного возрас­та — период развития; до 90-дневного возраста — период роста и после 90-дневного возрас­та — период взросления. В зависимости от условий и генотипа выращиваемой птицы, с учетом географической зоны, появление отдельных признаков колеблется в пределах нескольких не­дель, поэтому сроки выделенных периодов нельзя считать жестко детерминированными. При оптимальных условиях выращивания первый период может заканчиваться к 21-му дню, а вто­рой — к 60-му дню выращивания.

Ключевые слова: охотничий фазан, рост, развитие, постэмбриогенез, периодизация.

Some Peculiarities of Periodization of Hunting Pheasant Postembriogenesis in Southern Ukraine. Com­munication 2. Korzh A. P. — A strong dependence of a postembrional development of the hunter pheasant on conditions of breading makes it difficult a periodisation, which could be used in practice. We have defined three periods of the postembriogenesis: up to 30 days age, the period of development; up to 90 days age, the period of growth; and after 90^th day, the period of adulting. Depending on con­ditions and a genotype of breading bird and a geographical zone as well the appearance of some char­acters range around the limits of some weeks. Therefore, the terms of defined periods cannot be con­sidered as exactly determined. Under optimal conditions of breading a first period can finish by the 21^st day and the second — by the 60^th. Key words: hunter pheasant, growth, development, postembriogenesis, periodisation.

Введение

Единая, общепризнанная периодизация постэмбрионального развития фазана пока отсутству­ет, а разные авторы подходят к решению этой проблемы неодинаково. Периодизация Т.Н. Курсковой (1965) основывается в первую очередь на характеристике общего весового роста. Работы Б.А. Кузнецова (1972) и С.Л. Курочкина (1985) учитывают некоторые экологические мо­менты в жизни птенцов. К. Лаубе (Laube, 1979) делает значительный акцент на особенности разви­тия перьевого покрова фазанят, а В.С. Иванова и Н.Н. Трошкина (1983, 1986) без разработки пе­риодизации как таковой предлагают контрольные величины показателей для того или иного возрас­та.

Серия специальных экспериментов по изучению влияния разных условий содержания и корм­ления на рост молодняка фазана (Корж, 1998) позволила сделать ряд обобщений, касающихся влияния различных факторов на развитие и физиологическое состояние птицы. Основываясь на результатах этих исследований, а также на анализе литературных данных, можно предложить упро­щенный, но удобный в практическом использовании вариант периодизации постэмбриогенеза фа­зана.

Материал и методы

Исследования проводились в 1989-1994 гг. на базе Отрадновского охотничьего хозяйства За­порожской обл. и фазанария «Холодная гора» Республики Крым. Исследовалось влияние различных условий содержания и кормления на рост и развитие фазанят (Корж, 1998). Математическая обработка полученных результатов проводилась по общепринятым методикам (Лакин, 1990).

Результаты и обсуждение

Разногласия в выделении периодов постэмбриогенеза существуют не только по поводу охотничьего фазана, но и для других организмов. Г.А. Шмидт (1968) считает, что при построении периодизации онтогенеза любого организма необ­ходимо опираться на типы его экологических взаимоотношений с окружающей средой. На наш взгляд, этот подход возможен только для выделения наиболее крупных этапов онтогенеза. По крайней мере, для куриных характерно вылупление птенцов с уже полностью сформированными органами и системами органов, после чего происходит только их становление (Фисинин и др., 1990). Более того, Л.П. Познанин (1979) приходит к выводу, что для птиц в постэмбриогенезе вы­деление четких периодов практически невозможно. Для фазана это осложняется еще его гибридогенным происхождением, что обусловливает значительный полиморфизм (Искусственное разведение..., 1987; Luders, 1989), и сильной зависи­мостью ростовых процессов от условий выращивания (Солоха, 1987, 1989; Lange, Rizzi, 1988; Woodard et al., 1977).

Возможно, что именно эти факты обусловливают противоречия существую­щих периодизаций (сроки смены перьевого покрова, появление полового ди­морфизма, становление пропорций тела взрослого организма и т.д.). При этом, чем подробней периодизация постэмбрионального развития, тем больше откло­нений от нее наблюдается на практике. С.С. Шварц (1973), например, утвер­ждает, что в любом биологическом единстве изменения свойств одного из его составляющих меняет поведение системы в целом. Организм, который также может рассматриваться как биологическая система, при изменении каких-либо факторов не может не изменить хода своего онтогенеза. В Сообщении 1 (Корж, 1998) приводятся данные об ускорении или замедлении роста фазанят в зависи­мости от условий их выращивания.

Несмотря на значительные отклонения в развитии отдельных признаков в зависимости от условий выращивания, была установлена устойчивость общего хода постэмбриогенеза фазана. Корреляционный анализ показал, что общая за­кономерность развития птенцов сохраняется практически без изменений при их выращивании в разных условиях — коэффициент корреляции между развитием линейных характеристик в разных условиях не опускался ниже 0,97, что значимо при Р<0,001. Поэтому можно говорить о канализированности процессов разви­тия птенцов фазана.

Было установлено, что развитие молодняка по отдельным показателям под­чиняется параболической закономерности. При этом динамика набора массы тела имеет типичную S-образную форму (рис. 1), что согласуется с данными других авторов (Мина, Клевезаль, 1976; Солоха, 1987). Линейные параметры также наиболее достоверно описываются параболической закономерностью (ко­эффициенты детерминации для параболической закономерности были наиболь­шими и составляли 94,6-99,5%). Эти данные совпадают с выводом И.И. Шмальгаузена (1984) о том, что экспоненциальная и логистическая кривые не отража­ют закономерностей параболического роста организмов, который является ре­зультатом суммирования параболических кривых роста органов и тканей. В то же время, М.В. Мина и Т.А. Клевезаль (1976) отмечают, что само по себе из­менение соотношения массы и линейных размеров может в ряде случаев дать основание для важных экологических и физиологических обобщений.

Исходя из этого, наиболее целесообразным представляется построение периодизации пост­эмбриогенеза фазана на основе общебиологических закономер­ностей. Так, в онтогенезе неко­торых птиц довольно четко прослеживаются 3 основных этапа роста, отличающиеся особенно­стями ростовых процессов. Пер­вый период — максимального роста, второй — меньшей скоро­сти роста, и третий — слабое увеличение или потеря массы тела. Последний период рас­сматривается как время подго­товки к полету птиц, сразу после выхода из гнезда становящихся на крыло (Мина, Клевезаль, 1973).

Несмотря на то, что фазан относится к выводковым (матуронантным) птицам, его росто­вые процессы также отличаются определенной периодичностью. Исходя из этого, наиболее ра­циональным, на наш взгляд, является выделение 3 основных периодов постэм­бриогенеза фазана без их дальнейшей детализации.

Первый период, продолжающийся с 1-го по 30-й день, характеризуется наи­более интенсивными темпами роста птенцов по всем показателям — особенно в первые 10-15 дней (рис. 2). Наиболее активно идет развитие линейных характе­ристик птенцов в сравнении с набором массы тела. В оптимальных условиях вы­ращивания к концу периода у птенцов завершается формирование ювенильного оперения и системы терморегуляции, в связи с чем отпадает необходимость в дальнейшем обогреве. В зависимости от условий выращивания масса тела птен­цов составляет 140-200 г, что не превышает 10-15% массы тела взрослой птицы.

Поскольку формирование гомойотермии идет по алломорфному пути, одно­временно с ростом мускулатуры и оперения, необходимых для подготовки по­летной активности (Давидов, Кекспайк, 1992), увеличение массы тела в этом периоде следует рассматривать как результат развития организма в целом. Со­держание фазанят в неблагоприятных условиях приводит к явному отставанию в развитии, поскольку в этом периоде они наиболее восприимчивы к воздействию неблагоприятных факторов. Чем оптимальней условия выращивания, тем более стабильна и равномерна динамика отдельных показателей роста и развития птенцов. Но даже в этом случае коэффициент вариации редко опускается ниже 10%.

Во втором периоде, длящемся с 31-го по 90-й день, развитие оперения и скелета постепенно замедляется, но наблюдается интенсивный набор массы те­ла (к 90-дневному возрасту отдельные экземпляры могут достигать килограмма и более). Развитие во втором периоде более неравномерно, чем в первом, что от­мечают и другие исследователи (Курочкин, 1985; Солоха, 1987, 1989). В норме, к концу этого периода у птицы полностью завершается формирование дифинитивного оперения, масса тела сопоставима с таковой у взрослой птицы, ростове процессы практически завер­шаются. При неблагоприятных условиях выращивания наблю­дается значительное отстава­ние в наборе массы тела и формировании дифинитивного оперения.

В третьем периоде, начи­нающемся после 90-го дня, отмечается постепенное тор­можение ростовых процессов и завершается половое созрева­ние птицы. В этом периоде довольно часто наблюдается продолжение роста отставших в развитии птенцов. При не­благоприятных условиях вы­ращивания животные не дос­тигают максимально возмож­ных размеров, а в дальнейшем снижается их продуктивность. Это согласуется с литератур­ными данными о том, что если стресс был тяжелым и его воздействие пришлось на ранние периоды жизни, то наверстывающий рост может оказаться неполным (Мина, Клевезаль, 1976; Теннер,1979). Возможно, именно этот факт обусловливает постепенное вырождение той или иной популяции.

Поскольку становление терморегуляции и развитие первичного перьевого покрова заканчивается лишь к концу первого периода, подразделять его на более мелкие этапы нецелесообразно. Выделение первых 2-3 дней постнатального раз­вития в отдельный период (Кузнецов, 1972; Курочкин, 1985; Рахманов, Бессарабов, 1991), по нашему мнению, лишено оснований. К моменту вылупления ос­новные физиологические системы цыпленка сформированы, а их становление происходит в течение 1-2 недель постнатальной жизни, о чем свидетельствует повышенная смертность в этот период (Искусственное разведение..., 1987; Фисинин и др., 1990). Одновременно с этим происходит и становление терморегу­ляции организма (Давидов, Кекспайк, 1992).

Л.П. Познанин (1979) указывает, что следует разграничивать такие понятия, как стадия и этап развития; при этом каждый этап ограничивается и отде­ляется от других определенными стадиями развития. Определенную сложность периодизации вызывает и большая зависимость ростовых процессов охотничьего фазана от условий выращивания. Подобной точки зрения придерживаются и другие авторы — выделять периоды роста следует осторожно, поскольку тормо­жение ростовых процессов может быть вызвано исключительно внешними при­чинами, а недостаток каких-либо условий для нормального развития организма может быть компенсирован в дальнейшем наверстывающим ростом (Мина, Кле­везаль, 1976; Теннер, 1979).

Сроки начала и завершения предложенных нами периодов не являются строго детерминированными и могут сдвигаться в зависимости от условий вы­ращивания. При условии доброкачественности кормов, высоком уровне протеи­на в них, а также соблюдении нормативов плотности посадки птенцов, первый период может заканчиваться к 21-му дню, а второй — к 60-му дню выращи­вания.

Выводы

Несмотря на существенное влияние условий содержания и кормления на общий ход онтогенеза птенцов фазана, процессы его развития могут считаться канализированными.

Наиболее целесообразным является выделение 3 крупных периодов постэмбрионального развития птенцов фазана.

При благоприятных условиях выращивания, продолжительность первого и второго периодов может существенно сокращаться. Отставание в развитии может частично или полностью компенсироваться последующим наверстывающим рос­том.

Список литературы

Давидов А. Ф., Кекспайк Ю.Э. Онтогенез, терморегуляция у птиц. — С.-Пб. : Наука, 1992. 176 с.

Иванова В.С., Трошкина Н.Н. Контроль за развитием обыкновенного фазана // Искусственное раз­ведение фазанов. М., 1983. С. 128-145.

Иванова В.С., Трошкина Н.Н. Методические рекомендации по контролю за развитием молодняка птиц, выращиваемых в искусственных условиях. М., 1986. 10 с.

Искусственное разведение фазанов / Под ред. О.С. Габузова. М., 1987. 140 с.

Корж А.П. К особенностям периодизации постэмбрионального развития птенцов охотничьего фа­зана в условиях юга Украины. Сообщение 1. Влияние различных факторов на постэмбриогенез охотничьего фазана // Вестн. зоологии. 1998. 32, № 5-6. С.115-118.

Кузнецов Б.А. Дичеразведение. М.: Лесная промышленность, 1972. 180 с.

Курочкин С.Л. Особенности постэмбрионального развития обыкновенного фазана в Северо-Западном Причерноморье // Искусственное дичеразведение. М., 1985. С. 85-101.

Курскова Т.Н. Рост и развитие фазана и применение антибиотиков при его разведении : Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Минск, 1965. 18 с.

Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. 291 с.

Познанин Л. П. Эколого-морфологический анализ онтогенеза птенцовых птиц. М.: Наука, 1979. 293 с.

Рахманов А.И., Бессарабов Б.Ф. Фазановые: содержание и разведение. — М. : Агропромиздат, 1991. 174 с.

Солоха А.В. Искусственное разведение хивинского фазана // Разведение ценных и редких видов животных. М., 1987. С. 14-30.

Солоха А.В. Особенности биологии некоторых среднеазиатских подвидов фазана при искусственном разведении // Зоокультура ценных и редких видов птиц и зверей. М., 1989. С. 62-82.

Тэннер Дж. Рост и конституция человека // Биология человека. М.: Мир, 1979. С. 366-472.

Фисинин В.И., Журавлев И.В., Айдинян Т.Г. Эмбриональное развитие птицы. М. : Агропромиз­дат, 1990. 240 с.

Шварц С.С. Эволюция биосферы // Проблемы биогеографии. М.: Наука, 1973. С. 213-228.

Шмалъгаузен И.И. Рост и дифференцировка. Киев : Наук. думка, 1984. 2. 166 с.

Шмидт Г.А. Типы эмбриогенеза и их приспособительное значение. М.: Наука, 1968. 230 с.

Laube К. Alters-, Rassen- und Gaschlechtsmercmale beim Fasanenkiiken und Jungfasanen // Dis. ... — Giessen, 1979. - 81 Р.

Lange E., Rizzi S. Alimentarione Tradicionale e racionale del fagiano // Rivista di zootechnica. 1966. 39, N 11. P. 587-592.

Luden H. Was ist bei der Zucht, Haltung und Futterung von fasanen zu beachten? // DGS. 1989. N 13. Р. 547-551.

Woodard A.E., Vohra P., Snyder R.L. Effect of Protein Levels in the Diet on the Growih of Pheasants from // Poultry sciense. 1977. 56, N 5. P. 1492-1500.