Курочкин С.Л. Особенности постэмбрионального развития обыкновенного фазана в ... Причерноморье

Курочкин С.Л. Особенности постэмбрионального развития обыкновенного фазана в северо-западном Причерноморье // Дичеразведение в охотничьем хозяйстве. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. Москва, 1985. С. 85-100.

ОСОБЕННОСТИ ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯОБЫКНОВЕННОГО ФАЗАНА В СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ ПРИЧЕРНОМОРЬЕ

Рост животных - одна из наиболее сложных и многогран­ных проблем в биологии развития, имеющая непреходящее тео­ретическое и практическое значение. Несмотря на ряд опубли­кованных работ по эмбриональному и постэмбриональному росту фазана (Дементьев, 1943; Айрумян, 1962, 1964; Ханмамедов, Мустафаев, 1962; Курскова, 1966, 1971; Тюреходжаев, 1967; Кузнецов, 1972; Новиков, 1972; Ханмамедов, 1975; Westerskov, 1956, 1957; Jovic, 1964; Kroll, 1973; и др.), полное представление о за­кономерностях его развития составить еще сложно. Большинство работ посвящено лишь исследованию общего роста тела фазана и развитию его оперения. Это обстоятельство объясняется труд­ностью наблюдения за развитием птиц в природе: почти все имеющиеся данные получены на фазанах, содержащихся в не­воле. Отличие настоящей работы от предшествующих состоит в том, что для инкубации использованы яйца фазанов, изъятые в природе. Выращивание вылупившихся птенцов проводилось полувольным способом.

Цель нашего исследования - попытаться проанализировать онтогенетические изменения весовых и линейных характеристик фазана северо-западного Причерноморья, динамику соотноше­ний экстерьерных признаков, охарактеризовать возможные влия­ния абио- и биотических факторов на рост птиц.

Объектом исследования послужила «охотничья» гибридная форма обыкновенного фазана. Работа выполнялась на юге Украинской и Молдавской ССР с 1978 по 1983 гг. В угодьях охотхозяйств Окружного Совета BOO и ОдВО (Копанское, Приднестровское), МООР (Приднестровское, Суворовское) и УООР (Беляевское) собрано 106 фазаньих яиц на участках, затопляемых во время паводка или подвергающихся хозяйст­венной обработке. Инкубация яиц и выращивание птенцов в вольерах производились в Талмазском фазаньем питомнике МООР. Взвешивание и промеры фазанов осуществлялись в пер­вые сутки после вылупления и в возрасте 2, 5, 10, 21, 28, 35, 42, 49, 56, 70, 84, 98, 150 дней. Точность взвешивания - 1 г (до 10 суток - 0,1 г). Линейные измерения проводились штангенцирку­лем с точностью до 0,1 мм, а измерения оперения - линейкой с точностью до 1 мм. Все усредненные данные округлялись до 0,1 г или до 0,1 мм.

Всего проводили 8 промеров: длина головы, клюва, над­клювья (от дистального края ноздри до кончика клюва), пред­плечья, цевки, среднего пальца с когтем, когтя, шпоры и 2 из­мерения развивающегося оперения: крыла и хвоста (Познанин 1979; Иванова, 1982).

В процессе работы был применен метод оценки роста абст­рактной «средней особи» (Мина, Клевезаль, 1976), когда раз­мер или масса, характерные для фазана в том или ином воз­расте, определяются как среднее арифметическое размеров от­дельных особей данной возрастной группы в выборке. Эта сред­няя оценка зависит от размеров каждой особи, состава группы, от того, какие особи доживают до данного возраста и какие из них входят в состав выборки, без учета всех значительно уклоняющихся особей. По результатам измерений абсолютных размеров (массы) птенцов фазана вычислялся их абсолютный среднесуточный     прирост  по  формуле:     Δу = (у_n-y₀)/Δt, где у₀ - начальный размер (масса), у_n- конечный размер (мас­са), Δt - интервал между измерениями (взвешиваниями) в сутках. Величина относительного среднесуточного прироста вы­числялась по формуле С. Броди (Brody, 1945; Шмальгаузен, 1935): R = Δy/0,5 (y_o+y_n), где условные обозначения те же, что и в первой формуле. Помимо прироста, вычислялась относительная длина    частей тела по формуле: A=L/√³P, где L -  длина части тела в мм, √³P - теоретическая длина тела, Р - вес тела в г (Познанин, 1979). Эти показатели дали возмож­ность охарактеризовать динамику развития частей тела птен­цов фазана. Кроме того, вычислялось «ростовое число», ука­зывающее, во сколько раз размер (масса) на любой стадии развития больше, чем при вылуплении птенца (Познанин, 1979). Все результаты исследований обработаны статистически (Плохинский, 1970).

Большинство экстерьерных признаков птиц связано с общей величиной их тела (Добринский, 1981), поэтому в первую оче­редь необходимо проанализировать изменение массы тела в постэмбриогенезе. В табл. 1 представлены результаты взвешивания птенцов фазана. Средняя масса птенцов, вылупившихся в условиях северо-западного Причерноморья, мало отличается от приведенной исследователями для Армении, Подмосковья, Югославии (Айрумян, 1964; Трошкина, Иванова, 1982; Jovic, 1964), но на 4,6 г больше, чем в Германии (Kroll, 1973). Мас­са птенцов фазана - величина сравнительно стабильная (табл.1) и определяется главным образом размером яиц (Romanoff, 1967; Schiferli, 1973; Сыроечковский, 1975), которые довольно постоянны. Различие между средней массой самца и самки на этой стадии еще не достоверно (табл. 12).

На второй день после вылупления масса птенца фазана уменьшается на 1-1,5 г, но уже на третий день первоначаль­ный вес восстанавливается. В первую неделю прибавка массы незначительна - сказываются потери в первые двое суток. Однако уже конец первой - начало второй недели развития характеризуется самой высокой интенсивностью роста за все время постэмбриогенеза.

Половой диморфизм по размерам тела у фазана проявляет­ся в 10-дневном возрасте, что на 20 дней раньше, чем в Под­московье (Иванова, 1982). Однако размеры самцов и самок еще в значительной степени перекрываются за счет возрастаю­щей изменчивости массы птенцов, достигающей максимума к 4-недельному возрасту (табл. 1).

В течение первого месяца жизни птенцы фазана сохраняют относительно высокие темпы роста. К месячному возрасту воз­никают половые различия по массе тела, поскольку самцы про­должают интенсивно расти, тогда как рост самок замедляется.

На втором месяце у самцов отмечено снижение относитель­ных среднесуточных привесов, совпадающее с повышением тем­пов роста самок. С 5-й по 6-ю неделю абсолютные и относи­тельные привесы самок выше, чем самцов. В результате ком­пенсационного роста самок различия в массе тела разнополых птенцов не увеличиваются, а даже уменьшаются. Восьмая не­деля постэмбрионального развития характеризуется низкими абсолютными и относительными привесами. Относительные тем­пы роста на этой стадии все еще несколько выше у самок. Пос­ле 7-недельного возраста, когда происходит уменьшение отно­сительных привесов, одновременно наблюдается компенсацион­ный рост отставших в развитии особей. В результате коэффи­циент вариации массы снижается до первоначальной величины (табл. 1).

В течение третьего месяца у птенцов фазана наблюдается слабое увеличение скорости роста. В этот период относительные привесы самцов несколько выше, чем самок. С 10-й по 12-ю неделю относительные темпы роста самцов достигают макси­мума для третьего месяца развития.

Четвертый и пятый месяцы жизни фазана характеризуются значительным снижением абсолютных и относительных средне­суточных привесов. В течение этого периода темпы роста сам­цов несколько выше, чем самок. Только на 13-14-й неделе развития самки имеют относительные среднесуточные привесы, на 0,2 % превышающие таковые самцов.

При сравнении данных о темпах роста фазанов в условиях северо-западного Причерноморья и ГДР отмечены существенные различия. Птенцы фазана с 10-го по 28-й день развития растут в Причерноморье   быстрее, чем в ГДР. Однако пос­ледние заметно увеличивают скорость роста на втором месяце жизни и в возрасте 7-8 недель имеют больший вес, чем фаза­ны  в  Причерноморье.   По-видимому,  этот  факт  можно  объяс­нить  различиями  в  температурном   режиме  обоих   регионов   в начальный  период  развития  птенцов. Средняя температура в июне составляет в Причерноморье  + 22 °С, а в ГДР обыч­но не превышает + 18 °С  (Kroll, 1973; Рымбу, 1982; Мячикова, 1983). Очевидно, в этом случае увеличение темпа роста орга­низма происходит после окончательного   формирования меха­низмов терморегуляции. Возможно, сказываются  также  изме­нения в рационе птиц, которых после месячного возраста пере­водят на более калорийные корма. Однако к 12-14-й неделе развития   относительные   среднесуточные   привесы   фазанов   в Причерноморье   достигают   и   даже   на   0,3-0,7 % превышают аналогичные показатели в ГДР. Дальнейшее развитие фаза­нов обоих регионов идет одинаковыми относительными темпа­ми, тогда как абсолютные показатели у птиц в ГДР на 2,2-2,9 г выше, чем в Причерноморье.

Возрастные изменения соотношения скелетных отделов пе­редней (плечо, предплечье, кисть) и задней (бедро, голень, цевка) конечностей у фазанов, выращиваемых в Армении, в общих чертах описывает К.А. Айрумян (1964). Но изменение в процессе роста размеров основных элементов лапы (цевки и среднего пальца с когтем) и соотношение роста передних и зад­них конечностей остались не рассмотренными. Поэтому в на­стоящей статье этим вопросам уделено особое внимание.

Птенцы фазана вскоре после вылупления способны само­стоятельно ходить, бегать и даже разгребать землю, отыски­вая пищу. У однодневных птенцов фазана не только абсолют­ные, но и относительные размеры цевки и среднего пальца с когтем в полтора раза больше, чем предплечья (табл. 2-4). Относительные размеры элементов лапы несколько больше у самок, а предплечья - у самцов. Различия между средними значениями размеров крыла и лапы на этой стадии еще стати­стически не достоверны.

В отличие от птенцовых птиц, у которых в первые дни птен­цовой жизни задние конечности продолжают интенсивно расти (Познанин, 1979), у фазана к моменту вылупления относитель­ный рост задних конечностей замедляется, а передних - уско­ряется. В течение 5 дней после вылупления абсолютные сред­несуточные приросты предплечья превышают приросты эле­ментов лапы, соответственно, у самцов в 2, а у самок - в 3 раза. В однополых группах абсолютные приросты цевки и среднего пальца с когтем одинаковы, но их абсолютные зна­чения у самцов в полтора раза выше, чем у самок. Относитель­ные среднесуточные приросты предплечья   превышают темпыроста задней конечности в 3 раза у самцов и в 5 раз у самок. Наблюдаемые аллометрические изменения размеров конечно­стей представляют собой две фазы процесса роста: на первой идет усиленная «подготовка» задних конечностей, начинающих функционировать сразу после выклева, на второй - интенси­фицируется рост скелета крыльев и подготавливается полет птенца. Этот факт подтверждается анализом индивидуальной изменчивости размеров конечностей.

Сразу после вылупления коэффициент вариации длины цев­ки в 1,5-2 раза ниже, чем предплечья (табл. 2, 3). Это связа­но  с  интенсивным  ростом  предплечья,  определяющим  относи­тельно широкий размах изменчивости его длины. К 10-дневному возрасту происходит увеличение изменчивости конечностей, про­должающих активный рост. На этой стадии значения коэффи­циента вариации длины предплечья и среднего пальца с когтем достигают максимума (табл. 2, 4). Коэффициент вариации зад­них конечностей меньше, чем передних. Это объясняется функ­ционально обусловленной   необходимостью   строго   придерживаться запрограммированного хода развития и более низкими темпами  роста лапы  по  сравнению  с  крылом.  В  течение   1-й декады относительная скорость роста предплечья уменьшается, различия в темпах его роста у самцов и самок незначительны. С 10-го по 21-й день развития  относительная  скорость  роста предплечья  достигает  максимума.   В  этот  период его относи­тельные среднесуточные приросты у самцов на 1 %  выше, чем у самок.  К концу первого месяца  темпы  роста предплечья  у птенцов фазана снижаются - крыло уже достаточно развито и приспособлено к полету.

Рост лап птенца фазана интенсифицируется с 5-го дня раз­вития. Темпы роста задних конечностей хотя и не достигают величины, характерной для роста передних конечностей, но достаточно высоки на отдельных этапах постэмбриогенеза. Аб­солютный и относительный размер среднего пальца с когтем в течение  1-й декады превышает длину цевки   (табл.  3, 4).

Максимальные относительные темпы роста среднего пальца с когтем отмечены у птенцов фазана с 5-го по 10-й, а цевки -с 10-го по 21-й день развития. Последний период характери­зуется приближением абсолютных и относительных среднесу­точных приростов цевки к приростам предплечья. В результате к 3-недельному возрасту цевка перегоняет по абсолютным и относительным размерам средний палец с когтем, т.е. наблю­дается отрицательная аллометрия (Мина, Клевезаль, 1976) в росте среднего пальца с когтем и цевки.

Средние значения длины цевки, среднего пальца с когтем ипредплечья статистически достоверно различаются у самцов и самок в возрасте 5, 10 и 15 дней.

В течение 4-5-й недель абсолютные и относительные сред­несуточные приросты преплечья и лапы уменьшаются в 1,5-2 раза. Абсолютные темпы их роста у самцов и самок равны, а относительные - выше у самок. 6-я и 7-я недели развития ха­рактеризуются снижением относительных среднесуточных при­ростов и стабилизацией абсолютных. К 8-й неделе абсолютные и относительные темпы роста лапы птенцов фазана несколько возрастают. В период с 9-й по 10-ю неделю наблюдается слабое увеличение скорости роста предплечья. Активизация роста передних конечностей совпадает с нарастанием абсолют­ных и относительных привесов птенцов фазана. С 11-й по 21-ю неделю постэмбрионального развития рост конечностей посте­пенно затухает и практически прекращается.

Данные по возрастным изменениям длины головы с клю­вом, клюва и надклювья фазана представлены в таблицах 5-7. В течение 5 дней после вылупления у птенцов сохраняются мак­симальные значения относительных размеров головы с клювом, равные для обоих полов. В первую декаду абсолютные и относительные среднесуточные приросты головы с клювом невелики и близки к темпам роста цевки, что объясняется их подготови­тельным ростом во время эмбриогенеза. Среди исследуемых экстерьерных признаков длина головы с клювом у только что вылупившихся птенцов фазана имеет наименьшую изменчи­вость (табл. 5). К 10-дневному возрасту коэффициент вариации снижается на 0,5 %  у самок и на 1 %  у самцов. Половые различия по средним значениям длины головы с клювом становят­ся статистически достоверными в 5-дневном возрасте.

Период с 10-го по 21-й день развития характеризуется мак­симальными темпами роста головы с клювом, причем абсолют­ные и относительные приросты выше у самцов. Уровень абсо­лютных среднесуточных приростов головы с клювом сохраняет­ся, а относительных - снижается на 0,5 % до конца 5-й недели развития. К концу первого месяца постэмбриогенеза относи­тельные размеры головы с клювом и коэффициент вариации ее длины также снижаются.

С 6-й недели развития интенсивность роста головы с клю­вом снижается - ее относительные и абсолютные среднесуточ­ные приросты падают до первоначального уровня и стабилизи­руются. С 9-й недели у самок прослеживается снижение абсо­лютных и относительных темпов роста головы с клювом соот­ветственно в 1,5 и 2 раза. Относительные среднесуточные при­росты у самцов уменьшаются в 1,5 раза, а абсолютные - прак­тически сохраняются на прежнем уровне. К началу 13-й недели постэмбриогенеза абсолютные темпы роста головы с клювом выравниваются у птенцов обоих полов, а относительные - ста­новятся несколько выше у самок. Указанное соотношение тем­пов роста сохраняется до конца пятого месяца развития.

После вылупления у птенцов фазана относительные разме­ры клюва и надклювья, в отличие от головы с клювом, возра­стают. Изменчивость длины клюва и надклювья соответственно на 1,5 и 3 % выше, чем длины головы с клювом (табл. 5-7).

В начале первой декады постэмбрионального развития фа­зана относительные среднесуточные приросты клюва достигают у самок максимума. Затем относительная скорость роста клю­ва у самок постепенно снижается, а у самцов резко возрастает, достигая максимума с 10-го по 21-й день постэмбриогенеза. Абсолютные приросты равны у обоих полов в течение 3 недель после вылупления птенцов, после чего относительные средне­суточные приросты клюва у самцов снижаются, а абсолютные сохраняются на достигнутом уровне до конца 5-й недели.

Второй месяц развития характеризуется более низкими, но относительно стабильными темпами роста клюва. В течение третьего месяца темпы роста клюва постепенно снижаются до минимума. В конце этого месяца они сравниваются у птенцов обоих полов.

В период с 8-й по 10-ю неделю постэмбриогенеза относи­тельные размеры клюва достигают максимума, причем у сам­цов клюв несколько длиннее, чем у самок. В это же время мак­симальна изменчивость длины клюва, которая в дальнейшем уменьшается, и в 150-дневном возрасте коэффициент вариации имеет минимальное значение.

Результаты исследования возрастных изменений длины ког­тя и шпоры представлены в таблицах 8, 9. Отмечено, что абсолютные и относительные темпы роста когтя самцов фазана в течение 5 дней после вылупления ниже, чем у самок, у которых уже в конце 1-й декады наблюдаются максимальные абсолют­ные и относительные среднесуточные приросты.

Относительные размеры когтя у птенцов фазана достаточно постоянны и практически равны у обоих полов. Лишь в опреде­ленные периоды отмечены отклонения от среднего уровня: у самок максимальное значение достигается с 5-го по 10-й день, а у самцов - с 7-й по 12-ю неделю и в конце 5-го месяца пост­эмбрионального развития. В возрасте 12-14 недель самки фа­зана имеют минимальные относительные размеры когтя. В из­менчивости длины когтя у разнополых птенцов фазана также есть отличия: у самок коэффициент вариации его длины мак­симален сразу после вылупления, а затем он снижается. У самцов максимальное значение коэффициента вариации длины ког­тя отмечено в 5-месячном возрасте.

Наличие шпоры является характерной особенностью самца фазана. В самом начале постэмбриогенеза фазана шпора пред­ставлена слабовыпуклой роговой чешуйкой. На этой стадии она сходна по внешнему виду у птенцов обоих полов. Но уже в возрасте 3 недель у самцов шпора отличается от самок кони­ческой формой. До конца 4-й недели постэмбрионального раз­вития темпы роста шпоры у самцов в 2-3,5 раза ниже, чем. когтя. Ее относительные темпы роста максимальны и в 3 раза превышают приросты когтя в этот период. К шестой неделе постэмбриогенеза среднесуточный прирост длины шпоры ста­новится максимальным и сохраняется на этом уровне до конца 10-й недели. С 9-недельного возраста абсолютные темпы роста шпоры и когтя сближаются. В 5-месячном возрасте рост шпоры еще продолжается, но абсолютный темп роста снижается до первоначального уровня. Относительные размеры шпоры уве­личиваются в течение всего постэмбрионального развития.

Результаты изучения возрастных изменений линейных раз­меров и вариабельности длины крыла и хвоста представлены в таблицах 10, 11. Относительный размер этих экстерьерных признаков у только что вылупившихся птенцов фазана мини­мален. Затем относительные размеры крыла постепенно уве­личиваются и достигают максимума в 4-недельном возрасте. На этой стадии относительный размер крыла у самок несколь­ко больше, чем у самцов. С 8-й по 10-ю неделю постэмбрио­нального развития относительные размеры крыла у самцов вновь возрастают, а с 11-й по 14-ю неделю уменьшаются. С 6-й недели до конца постэмбриогенеза отношение длины крыла к теоретической длине тела у самцов больше, чем у самок. К 5-месячному возрасту у птенцов фазана относительные размеры крыла снова возрастают, достигая или даже превышая значе­ние этого показателя у взрослых птиц.

 

Относительные размеры хвоста у птенцов фазана после вылупления постепенно увеличиваются, достигая максимума в конце постэмбрионального развития. Для самок характерно то, что отношение длины хвоста к теоретической длине тела больше в 4-5-месячном возрасте, чем у более взрослых птиц. У самцов, наборот, после 5-месячного возраста относительная длина хвоста возрастает еще в 1,3 раза. Изменение «ростового числа» экстерьерных признаков и массы тела фазана с возра­стом представлено в таблице 12. Наиболее остро неравномер­ность развития идентичных экстерьерных признаков у самцов и самок фазана проявляется с 8-й по 21-ю неделю постэмбрио­нального развития. Уже к 12-недельному возрасту различия значений «ростовых чисел» большинства линейных размеров самцов и самок, практически приближаются к уровню, харак­терному для 5-месячных птиц.

Изменение интенсивности роста, определяющее неравномер­ность развития животных, давно привлекало внимание иссле­дователей (Васнецов, 1946, 1948; Матвеев, 1956; и др.). Однако этапы индивидуального развития птиц выражены значительно менее четко, чем например, у рыб, что очень осложняет изуче­ние вопроса об этапности их развития (Познанин, 1979). По­этому разные авторы выделяют различное число (от 2 до 6) периодов  (этапов)  развития птиц. Изучение постэмбриоиального развития фазанов, проведенное Т.Н. Курсковой (1966) в Бе­ловежской пуще, позволило подразделить его на 4 периода и 6 этапов. Б.А. Кузнецов (1972) предлагает делить постэмбрио­нальный период онтогенеза фазанов на 5 стадий. Если в пер­вой работе периодизация постэмбриогенеза фазана основывает­ся на характере общего (весового) роста, времени появления оперения и признаков полового диморфизма, то во второй, кро­ме этого, учитываются отдельные экологические моменты: вылупление птенцов, характер питания, терморегуляция.

Постараемся дополнить схему деления постэмбриогенеза фазана с учетом его особенностей в условиях северо-западного Причерноморья. Выделим следующие этапы постэмбрионально­го развития.

Первый - длится 1-3 дня после вылупления птенцов и характеризуется их адаптацией к новым условиям существова­ния, падением массы тела, максимальными относительными раз­мерами головы с клювом, среднего пальца с когтем, отсутстви­ем половых различий в размерах.

Второй - охватывает период с 2-го по 10-й день жизни и отличается переходом к самостоятельному склевыванию пищи и высокой интенсивностью роста птенцов: относительные сред­несуточные приросты предплечья, крыла (маховых перьев), а также привесы - максимальны; абсолютные и относительные темпы роста среднего пальца с когтем выше, чем цевки; тело покрыто эмбриональным пухом. Третий - тянется обычно с 10-го по 30-й день развития молодых птиц. В это время птицы начинают подниматься на крыло, проявляется половой диморфизм в размерах, происхо­дит снижение относительных среднесуточных привесов. Абсо­лютные и относительные темпы роста цевки достигают макси­мума и становятся больше, чем у среднего пальца с когтем и почти достигают прироста предплечья. Ювенальные маховые завершают рост, а на туловище идет замена эмбрионального пуха первичным перьевым покровом.

Четвертый - продолжается с 30-х по 60-е сутки жизни птенцов. Отмечается начало смены первичных маховых на вто­ричные; появление промежуточного пера у самцов на теле, полностью покрытом первичным перьевым покровом; заверше­ние роста ювенальных рулевых перьев. Резко снижаются отно­сительные среднесуточные привесы, что вызвано «подготови­тельным» аллометрическим ростом дефинитивного оперения и усилением роста задних конечностей.

Пятый - длится с 60-го по 90-й день жизни молодых фаза­нов и характеризуется сменой первичных рулевых перьев на вторичные; повышением относительных среднесуточных приве­сов и приростов предплечья, являющегося уже местом крепле­ния вторичных второстепенных маховых; резким замедлением роста некоторых отделов осевого скелета (головы с клювом) и задних конечностей; активной сменой первичных и промежуточ­ных контурных перьев на вторичные.

Шестой - охватывает период с 90-го по 165-й день пост­эмбрионального развития молодых птиц и отличается резким замедлением роста организма, формированием вторичного перьевого покрова и приобретением пропорций, характерных для взрослых птиц.

Седьмой - продолжается с 165-го по 220-й день жизни мо­лодых фазанов, его особенностью является достижение полного роста и развития птиц: полностью сформирован вторичный перьевой наряд, постепенно достигнуты дефинитивные размеры почти всех экстерьерных признаков, идет половое созревание.

Восьмой - начинается после 220-го дня развития фазанов, когда они достигают половой зрелости и приступают к раз­множению в возрасте 250-300 дней.

Проблема роста и развития пропорций тела в онтогенезе животных еще ждет основательной разработки (Познанин, 1979), но накопление данных по возрастным изменениям экс­терьерных признаков и их сочетаний на конкретных примерах позволит в будущем вскрыть общие закономерности причин­ных взаимосвязей развивающегося организма.

ЛИТЕРАТУРА

Айрумян К.А. Рост иразвитие птенцов охотничьего фазана. - Ма­териалы III Всесоюзной орнитологической конференции. Л.: Изд-во Львов­ского ун-та,   1962.

Айрумян К.А. Рост и развитие охотничьего фазана, - Изв. АН АрмССР. Биол. науки,  1964, т.  17, № 1.

Васнецов В.В. Дивергенция и адаптация в онтогенезе. - Зоол. журн., 1946, т. 25, № 3.

Васнецов В.В. Этапы развития системы органов, связанных с пита­нием у леща, воблы и сазана. - В кн.: Морфологические особенности, определяющие питание леща, воблы и сазана на всех стадиях развития. М.: Изд-во АН СССР, 1948.

Дементьев Д.П. К экологии фазана на Иссык-Куле. - Тр. Киргизск. фил. АН СССР,  1943, т.  1, вып.  1.

Денисова М.Н. Особенности роста птенцовых, полувыводковых и вы­водковых   птиц.   -   В   кн.:   Орнитология,   вып.   197.   /Уч.   зап.   МГУ/,   1958.

Добринский Л.И. Динамика морфофизиологических особенностей птиц. М.: Наука, 1981.

Иванова В.С. Изучение развития молодняка некоторых видов дичи при искусственном дичеразведении. - В кн.: Разведение и создание но­вых популяций редких и ценных видов животных. Ашхабад, 1982.

Кузнецов  Б.А.  Дичеразведение.   М.:   Лесная  промышленность, 1972.

Курскова Т.Н. Периодизация постэмбрионального развития фазана. - В кн.: Материалы VI Прибалтийской орнитологической конференции. Виль­нюс, 1966.

Курскова Т.И. Периодизация эмбрионального развития фазана. - В кн.: Беловежская пуща, вып. 1. Минск: Ураджай, 1971.

Матвеев Б.С. Учение об этапности (стадийности) индивидуального развития животных. — В кн.: Проблемы современной эмбриологии. Л., 1956.

Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976.

Мячкова Н.А. Климат СССР. М.: Изд-во МГУ, 1983.

Новиков Л.К. Рост и развитие фазана. - В кн.: Экология и биология животных Узбекистана. Ташкент, 1972.

Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970.

Познанин Л.П. Экологоморфологический анализ онтогенеза птенцовых птиц. М.: Наука,  1979.

Рымбу Н.Л. Природно-географическое районирование Молдавской СССР. Кишинев: Штиинца,  1982.

Сыроечковский Е.В. Вес яиц и его влияние на смертность птенцовых белых гусей (Chen caerulеscens) на острове Врангеля. - Зоол. журн., 1976, т. 54, № 3.

Трошкина Н.И., Иванова В.С. Изменение содержания общего белка сыворотки крови у молодняка фазана в процессе роста. - В кн.: Дичераз­ведение в охотничьем хозяйстве РСФСР. Сб. научн. тр. ЦНИЛ Глав-охоты РСФСР, М., 1982.

Тюреходжаев Ж. И. Экология фазана на Сыр-Дарье. — Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Алма-Ата, 1967.

Ханмамедов А.И., Мустафаев Г.Т. Охотничьи птицы Азербайджана. Баку, 1962.

Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика иссле­дования роста. - В кн.: Рост животных. М.: Биомедгиз, 1935.

Brody, S. Bioenergetics and growth. N.Y.: Hafner, 1945.

Iovic V. Prilog poznavaniu reprodukcise fasana u vestackom odgasivaniu. - Jelen, 1964, N, 1. Bolgrad.

Kroll M. Der Fasan. Neumann-Verlag, 1973.

Romanoff A.L. Biochemistry of the avian embryo. N.Y. Tohn Wiley, 1967.

Schifferli L. The effect of egg weight on the subsequent growth of nestling Great Tits Parus major. - Ibis, 116, 4, 1973.

Westerkov K. Incubation temperatures in the pheasant. - Emu, 56,  1956.

Westerskov K. Growth and moult of Pheasant chicks. N.Z. Dept. Internal affairs Wildl. Publ, 47, 1957.