Мухина Е.А. Формирование поведения у птенцов джека в онтогенезе

Мухина Е.А. Формирование поведения у птенцов джека в онтогенезе // Дичефермы и зоопитомники. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1991. С. 143-157.

Для изучения естественных популяций джека, сильно постра­давших от антропогенного пресса, в последние десятилетия про­веден ряд полевых исследований (Пономарева, 1983; Mian, Surahio, 1983; Mian, 1984; Surahio, 1985 Губин, Скляренко, 1989; и др.); позволивших выделить основные черты экологических и биологических приспособлений птиц в различных районах ареа­ла. Параллельно велись исследования в неволе (Mendellssohn и др., 1979; 1982; Mendelssohn, 1980, 1982; Пономарева, 1983; Platt, 1985; Мухина, 1989; Launay, Paillat, 1990), которые также были направлены на изучение биологических особенностей вида с целью выполнения программ по разведению.

Исследования поведения джека в природе, особенно вывод­ков, очень сложны в техническом отношении. Поэтому наши наб­людения за поведением птенцов были проведены в вольерах. Предварительные исследования выполнены Т.С. Пономаревой (1983) и представлены одновременно с анализом постэмбриональ­ного развития птенцов. Настоящая работа лишь дополняет ис­следования этого автора и преследует цель проанализировать формирование поведения джека в процессе онтогонеза.

Наблюдения были проведены за 25 птенцами джека: в 1983-1988 гг. - за отдельными птенцами, выращиваемыми в вольерах Бухарского джейранового питомника без водящей выводок сам­ки, а в 1990 г. здесь же, но за выводком, состоящим из 4 птенцов.

Все птенцы были помечены цветными пластиковыми кольца­ми, что облегчало их распознавание. За птенцами в выводке про­ведено 7 дневных наблюдений с хронометражем их двигательной активности. Кроме того, ежедневно проводились наблюдения за отдельными птенцами и их группами в вольерах в разное время дня без хронометража их двигательной активности, но с описа­нием и фотографированием отдельных поз.

Птенцов содержали в вольерах, площадью от 49 (6x7) до 100  м² (10х10), а выводок - в вольере, площадью 110 м² (10х11), которая по достижении птенцами 2-месячного возрас­та была соединена с двумя другими, площадью 60 (10х6) и 175  (25х7)  м².

Все наблюдения сгруппированы в следующие категории: дви­жение (двигательная активность); поведение во время отдыха; а также типы поведения: пищевое, комфортное, терморегуляторное, социальное, ориентировочно-исследовательское; выделены от­дельно импринтинг, реакция следования и развитие звуковой сигнализации.

Движение. Птенцы джека сразу же после вылупления из яиц и обсыхания способны передвигаться за самкой, но в первые дни они перемещаются короткими промежутками, быстро пробегая их по сигналу самки, после чего затаиваются, распластавшись на земле, т.е. их движения плохо скоординированы. В первый день, если нет особого беспокойства, самка лишь немного отводит птен­цов от гнезда, оставляет их в разных местах под кустами расте­ний, а сама отходит от выводка кормиться. Сначала птенцы ма­ло перемещаются (рис. 1) и следуют за самкой только по ее зо­ву. Но по мере подрастания и приобретения большей самостоя­тельности, они становятся более активными, начинают всюду сле­довать за самкой, часто повторяя ее действия. В первые две не­дели выводок активен на протяжении всего светлого времени дня, за исключением раннего утра и позднего вечера, когда тем­пература   опускается   ниже   определенных   пределов. Позднее у птенцов, как и у взрослых птиц, вырабатывается двухфазный ритм активности - утренний и вечерний, который все же не вы­держивается в облачные дни. В целом двигательная активность самки и птенцов в выводке выше, чем тех, которые выращива­ются человеком. Выводок в течение дня несколько раз меняет места дневного отдыха, сопровождая перемещение на новое мес­то кормлением. В вольерах у выводка, наблюдения за которым производились в 1990 г., существовали излюбленные места днев­ного и ночного отдыха. Ночью, после наступления темноты, вы­водок редко меняет положение и обычно остается на одном месте до утра. Но иногда, особенно в лунные ночи, если птенцов побес­покоить, они перемещаются в более спокойные места.

Подлетывать птенцы начинают уже в 12-14 дней. Эти пер­вые робкие попытки, связанные с расправлением и помахивани­ем крылышками, скорее можно назвать пробежками. Но с 3-4-недельного возраста такие попытки наблюдаются все чаще, птенцы пролетают сначала небольшие расстояния в 2-3 м на высоте 40-50 см, а к 1,5-месячному возрасту способны уже пролетать отрезки 50-100 м длиной на высоте 1,5-3 м. В 2-2,5 месяца птенцы джека способны хорошо летать, но, как и взрослые пти­цы, предпочитают перелетам пробежки и используют крылья толь­ко в исключительных случаях.

У птенцов, как и у взрослых, различают три основные формы перемещения: ходьба, бег и полет. Наиболее обычная форма пе­ремещения - ходьба, летание же и бег используются подрастаю­щими птенцами в ответ на тревожную реакцию самки или адек­ватно самой ситуации (например, в случае сильного испуга).

Поведение отдыха. У птенцов хорошо выделяются три формы отдыха - лежа, стоя и «сидя» (на ногах, согнутых в голеностоп­ных суставах, т. е. на цевках). В первые дни отдых преобладает над остальными формами поведения (рис. 1). Птенцы чаще от­дыхают под самкой, а во время дневной жары лежат где-нибудь в тени. Постепенно «отдых лежа» дополняется «отдыхом стоя», когда птенцы стоят в тени, раскрыв и распустив вниз крылья с характерной для жаркого времени дня горловой дрожью. Иногда в сильную жару они присаживаются в тени на цевки и также раскрывают крылья, слегка касаясь кончинами пальцев земли. В первые недели жизни по ночам птенцы нуждаются в дополни­тельном обогреве и поэтому в выводке устраиваются под ма­терью, а при выращивании без самки - под лампой, создающей, температуру 33-36 °С. Под самкой птенцы лежат, вытянув ноги назад, а голову выставив наружу из-под крыла или хвоста ма­тери, а иногда стоят, тоже высунув голову наружу. Аналогичным образом они пытаются вести себя под искусственным обогрева­тельным прибором. Если не удается удобно устроиться лежа, то они стоят в углах брудерного ящика спиной к свету и теплу, вы­тянув вверх голову, опираясь на расставленные в стороны ноги.

Подрастая, птенцы устраиваются поблизости от самки, но уже не под ней. Часто на дневной или ночной отдых выводок рас­полагается одной группой - в центре самка, по сторонам от нее - птенцы.

В первые дни после вылупления птенцов самка держит их под крыльями утром до тех пор, пока температура в тени не поднимется до +22-25 °С; вечером выводок начинает устраи­ваться на ночлег, когда температура опускается ниже + 28 °С.

По мере подрастания птенцов и формирования у них контур­ного оперения, поведение их, как и ритм суточной активности, ста­новится таким же, как и у взрослых птиц.

Пищевое поведение. В первый день после вылупления диском­фортное состояние птенцов не бывает связано с чувством голода и часто определяется только нарушениями температурного ре­жима. Но уже в это время самка предлагает птенцам разный корм - травинки, насекомых, листочки. Птенцы пока интереса к пище не проявляют, однако, когда самка подходит к ним с кор­мом, наклоняет голову и издает соответствующий призывный сиг­нал, они пытаются клюнуть ее за темный кончик клюва и иногда невольно ухватывают корм, который тут же заглатывают. Если же птенцы корм не берут, самка съедает все сама. Интерес к пище начинает проявляться у птенцов только к концу второго и на третий день жизни, когда они активно учатся брать корм из клюва самки, либо с пинцета или из рук человека при искусствен­ном выращивании. Если в первый день птенцы больше лежат, самка сама подходит к ним с кормом, то во второй и последую­щие дни она больше водит птенцов за собой, сопровождая пе­ремещения остановками для кормления и на отдых. Когда самка зовет птенцов, клюв у нее остается закрытым, только слегка ко­леблется горло - как при легкой горловой дрожи. В первое вре­мя птенцы бегут к самке только когда она зовет их голосом, позд­нее же им бывает достаточно увидеть ее наклоненную голову с зажатым в клюве кормом. С первого дня жизни птенцы самостоя­тельно заглатывают песок, что, по-видимому, необходимо для нормального пищеварения.

Обучаясь брать корм из клюва самки, птенцы это делают сна­чала довольно неуклюже и часто промахиваются. Иногда они начинают клевать друг друга, хватаясь за клюв, крылышки и лапки. На 5 день птенцы уже довольно активны, корм выхваты­вают весьма ловко. Уже заметна определенная конкуренция - корм достается более ловким и быстрым, выхватывающим корм у самки из клюва наперебой и тут же заглатывающим его, даже когда это плохо обездвиженные насекомые или мелкая ящерица. Самка продолжает кормить птенцов до тех пор, пока не накор­мит весь выводок.

С возрастом активность птенцов при кормлении возрастает и обычно от самки получают корм те птенцы, которые опережают в развитии остальных. На пятый день отмечены первые попытки поднять оброненный самкой корм с земли, но птенцы еще не пы­таются самостоятельно кормиться. Это отмечено на 8-9 день, когда птенцы стали брать корм из кормушки, склевывать лис­точки и цветы с кустов растений.

С использованием звукового сигнала самка продолжает кор­мить птенцов до двух месяцев (в нашем опыте в 1990 г. самка прекратила подавать звуковой сигнал при кормлении, когда птенцам было уже больше 2-х месяцев). Но и после этого она иног­да предлагает птенцам лакомые кисочки, а иногда птенцы сами выхватывают предпочитаемый корм, заметив его в клюве у сам­ки, хотя полностью самостоятельно кормиться они могут лишь с 3-4-х недельного возраста.

Птенцы одинаково хорошо едят животный и сочный расти­тельный корм. При выкармливании человеком предпочтение от­давалось животным кормам (насекомые, кусочки мяса, рыба, яй­цо). В выводке в первые дни самка постоянно водила птенцов по вольере, скармливала им листочки и цветки растений, реже ло­вила насекомых, в том числе и подбрасываемых в вольеру. К кормушке она подвела птенцов только на 5-й день. В связи с тем, что в первые дни самка предлагала птенцам растения, они и в дальнейшем очень хорошо поедали растущую зелень, выби­рая более нежные части растений - листья и цветки. Когда же растения в вольерах высохли, птенцы от них отказались: сухие семена, листья и стебли ни птенцы, ни взрослые джеки не поеда­ют. Из животных кормов предпочтение отдается мелким ящери­цам и змейкам (самка сама ловила в вольерах маленьких удавчиков, которых птенцы моментально съедали), а также мягким на­секомым. Птенцы не могут сами обездвижить жертву и мешают самке, когда она это делает, - выхватывают корм, стараясь опе­редить других, и потому часто проглатывают еще живых насеко­мых и ящериц.

В первый месяц трудно выделить птенцов с устойчивой пище­вой активностью, т.к. она определяется многими факторами - физиологическим состоянием птенца, погодными условиями (в пасмурную прохладную погоду пищевая активность, как правило, выше). Во второй месяц развития пищевая активность самцов несколько выше, чем самок, что вероятно, связано с особеннос­тями их роста. В первые дни и недели жизни у птенцов еще не прослеживается двухфазный ритм активности, свойственный взрос­лым птицам, птенцы кормятся на протяжении всего светлого вре­мени дня, делая небольшие перерывы для отдыха. При выкармливании человеком, в первое время птенцы требуют тщательного ухода и потому в первые 5 дней кормления производились через каждые 2 часа, затем до 2-х недель - 5 кормлений в день; с 2 до 3-х недель - 4 кормления в день, до месяца - 3 кормления в день, в июне обычно производился переход на двухфазный ритм активности, когда птенцы кормились, как и взрослые, - только утром и вечером. В выводке в течение первой недели птенцы кормятся на протяжении всего светлого времени дня, но короткими промежутками, которые сочетаются с отдыхом. Дневная инактивность проявляется в конце первой недели, но не бывает дли­тельной, так как и днем наблюдается несколько кормлений. И только на 2-3-й месяц жизни у птенцов в выводке, как и у взрос­лых, четко проявляется двухфазный ритм активности, который оп­ределяется высокими дневными температурами.

Использование воды. Птенцы (в отличие от взрослых) с удо­вольствием пьют воду. Летом, с наступлением жары, всем птен­цам давали воду и они от нее никогда не отказывались. Но ви­димо она не усваивается или усваивается очень плохо, так как после питья через некоторое время птенцы выделяют бесцветную жидкость без каких-либо заметных включений. В сильную жару группа из 5 птенцов выпивает 1 л воды в 1,5-2 дня. Взрослые же джеки, которым также предлагалась вода, даже в жаркие дни ее практически не использовали.

Комфортное поведение. Первые его проявления наблюдаются у птенцов джека в первые дни жизни — это эпизодические потягивания и встряхивания. Постоянные же проявления комфортного поведения характерны для птенцов старше 5-7 дней, т.е. когда у них появляются зачатки оперения. Птенцы в выводке повторя­ют за самкой движения, связанные с чисткой оперения, при ос­тановках в местах отдыха и особенно часто после вечернего корм­ления. Они чистят клювом верх и низ крыла, распуская при этом крылья, спину между лопатками, а после того, как появятся ру­левые, - основание хвоста сверху и снизу.

Другой формой комфортного поведения у птенцов является купание в песке. В выводке птенцы обучаются этому на 8-12 день жизни, повторяя движение матери. После вечернего корм­ления самка подходит к одной из купальных лунок, начинает ку­паться, распуская крылья, затем трется шеей и грудкой о края лунки и, вскакивая, встряхивается, распуская все оперение. Сле­дующие за ней птенцы повторяют все её движения, также встря­хиваются, расправляют крылышки, подпрыгивают, после чего весь выводок отправляется к местам ночного отдыха. Купание в песке наблюдается в течение всего лета, как правило, по вечерам и, по-видимому, связано с защитой от эктопаразитов. Птенцы, рас­тущие без матери, также осваивают эту форму комфортного по­ведения, но позднее - в 20-25 дней.

Солнечные ванны птенцы начинают принимать с первых дней жизни, чаще по утрам, пока воздух не прогреется. Они ложатся на солнцепеке, раскрыв крылья или встают, слегка их распустив, чтобы инсоляция была более полной. Птенцы, воспитываемые без матери, испытывают особую тягу к солнечному свету, т.к. им, по-видимому, не хватает тепла и необходимых излучений от лам­пы в первые дни жизни, а позднее они больше теряют тепла по ночам, чем птенцы в выводке, поэтому принимают солнечные ван­ны и по вечерам. Чистить клюв после еды птенцы начинают в 3-4-недельном возрасте и позднее проделывают эту процедуру каждый раз после завершения кормления, как взрослые.

Как и Т.С. Пономарева (1983) мы можем отметить еще не­сколько форм комфортного поведения — почесывание лапой, по­тягивания (левая нога и левое крыло, правые нога и крыло, вы­тягивание обоих крыльев), зевание. Потягивания часто сопровож­даются встряхиваниями, когда все оперение топорщится, а затем плотно прижимается.

Терморегуляторное поведение. При высоких температурах птенцы стараются спрятаться в тень и применяют терморегуляторные механизмы защиты от перегрева, что зависит от возраста птенцов и дневных температур. Маленькие птенцы при сильной жаре прячутся в тень: сначала бывает достаточно тени от отдель­ных кустов, но с повышением дневной температуры они выбирают место с более густой тенью. В тени птенцы стоят, распустив кры­лья, или же ложатся, раскинув крылья в стороны и слегка всто­порщив оперение. Птенцы из выводка прячутся под распущенны­ми крыльями матери. Применение горловой дрожи для терморе­гуляции начинается с 9-10-дневного возраста и позднее птенцы используют ее почти непрерывно в жаркое время дня при тем­пературе выше 30 °С, за исключением отдельных случаев переме­щения и кормления. У подрастающих птенцов по мере формиро­вания контурного оперения терморегуляторное поведение стано­вится все более сходным с таковым у взрослых птиц: горловая дрожь, распускание крыльев, открывание клюва, присаживание на плюсны. При жаре до 40-50 °С птенцы прячутся в тень от кус­тов растений; при еще более высоких температурах и в полдень птенцы, как и взрослые, лежат в купалках, которые выкапывают вдоль теневых стенок вольеров или под деревьями саксаула, при этом крылья раскинуты в стороны, а оперение слегка приподнято.

Возможно, что и использование свободной воды в жаркий се­зон птенцами связано с терморегуляцией.

Социальное поведение. Эволюция джека в условиях равнинных пустынь шла по пути рассредоточения популяций и отдельных особей в них на обширных пространствах, что привело к относи­тельно низкой плотности популяций даже в предпочитаемых био­топах и, соответственно, к ослаблению социальных контактов меж­ду отдельными особями. Поэтому формирование социальных отно­шений в выводке представляет большой интерес.

В выводке с маленькими птенцами не наблюдается ни агрес­сии, ни угрозы в отношении друг друга, даже если птенцы из разных выводков. Объединенные вместе разновозрастные птенцы легко вступают в контакт и в дальнейшем образуют объединения, которые не распадаются и во время зимовки.

Социальные контакты птенцов в выводке формируются в те­чение первых дней жизни: по-видимому, одновременно с запоми­нанием самки птенцы запоминают друг друга. Если птенец остаётся один, то сразу же начинает издавать сигналы страха, если же рядом есть другие птенцы, то он не чувствует дискомфорта. Птенцы в возрасте двух-трех месяцев также не любят одино­чества, отсутствие самки переносят легко только в том случае, если рядом находятся другие птенцы. То же наблюдается и в ис­кусственно сформированных группах птенцов в вольерах. Инте­ресно, что в группах, выращиваемых человеком, наблюдались случаи «альтруизма» у птенцов в отношении друг друга при за­болеваниях и травмах: здоровые птенцы проявляли заботу о боль­ных и приносили им корм. В выводке этого не происходит - и самка, и другие птенцы перестают замечать больного или полу­чившего травму птенца, что сразу же сказывается на его социаль­ном «комфорте».

Территориальные отношения у птенцов в выводке не проявля­ются, как не проявляется территориализм и у птенцов в искус­ственно объединенных группах. Однако, он свойственен водящей выводок самке, что делает невозможным присоединение к вывод­ку чужих птенцов и объединение отдельных выводков. Только по мере приобретения птенцами самостоятельности (в возрасте 2-2,5 месяца) территориализм и агрессия самки в отношении чу­жих птенцов ослабевают и, по-видимому, тогда возможны объе­динения птенцов из разных выводков.

Между птенцами 3-4-недельного возраста наблюдаются свое­образные «игры», которые чаще происходят по вечерам, после вечернего кормления и начинаются после купания в песке (отмечено также Т.С. Пономаревой, 1983б). Один из птенцов раскры­вает крылья и подпрыгивает, что служит сигналом к началу де­монстрации, в которой участвуют затем все здоровые птенцы. Та­кие игры наблюдали во всех птенцовых группах; они, как прави­ло, учащались у птенцов старше месячного возраста. В выводке самка тоже участвует в играх птенцов, когда они достигают воз­раста 2-2,5 месяцев и достигают ее размеров. Очевидно, нача­ло «игр» связано с формированием социально-иерархических от­ношений в группе, птенцы повторяют позы взрослых птиц в демон­страциях, при которых происходит определение и поддержание иерархического статуса (Launay, Paillat, 1990; наши наблюдения). Т.С. Пономарева (1983), описывая позы при таких демонстра­циях, отмечает, что сталкивания двух особей при их резком сбли­жении никогда не происходит, птенцы обязательно расходятся. Часто завершение демонстрации сопровождается взлетанием от­дельных птенцов.

Ориентировочно-исследовательское поведение. Его начинают проявлять птенцы в выводке и отдельные особи уже в 10-дневном возрасте. В выводке птенцы часто ведут себя как самка, которую они повсюду сопровождают и у которой пищевое поведение по­стоянно чередуется с ориентировочным. При всех перемещениях и при переключении с одного рода деятельности на другой самка обязательно обследует местность, осматриваясь с нескольких ориентировочных бугорков. С 10-14 дней эту процедуру начинают проделывать все птенцы из выводка. Позднее наблюдается неко­торая очередность - при кормлении выводка один из птенцов или самка находятся на смотровом бугорке, а остальные спокойно кормятся. Летом ориентировочное поведение наблюдалось ежед­невно после утреннего и вечернего кормлений выводка и отдель­ных птенцов. При опасности самка старается увести птенцов и спрятать их в кустах, а птенцы, заметив опасность, чаще издают сигналы тревоги, предупреждая остальных, после чего также пря­чутся.

Исследовательское поведение - разглядывание новых непо­нятных движущихся объектов, не очень крупных по величине (не несущих прямой угрозы). Если ползущее животное принимает за­щитную позу или ведет себя агрессивно в целях самообороны, то джеки распускают хвост вертикально полувееером, сопровождая это действие сигналом любопытства - «гр-р-р»... Затем они де­лают попытку схватить объект, а если это не удается, то расхо­дятся. Иногда попытки продолжаются до тех пор, пока жертва не оказывается обездвиженной: так птенцы учились схватывать медведок, хрущей, златок, мелких ящериц и змей. Если добыча достаточно большая или защищается, то они действуют с соблю­дением определенных мер предосторожности. Так, они отскаки­вают и отбегают, если змея или ящерица делает угрожающие выпады в их сторону. Любопытство одного часто привлекает ос­тальных птенцов, сразу несколько особей собираются вокруг од­ного объекта. По мере дальнейшего знакомства с непонятными объектами исследовательская реакция сменяется другой, адекват­ной ситуации, - кормодобывающим поведением, безразличием или же осторожностью.

Защитное поведение (реакция на страх, тревога). Наблюдает­ся у маленьких птенцов после соответствующего звукового сигна­ла матери в случае опасности. Сигнал опасности при тревоге свер­ху и со стороны разный. Обычно, когда над вольерами пролетает крупная хищная птица (болотный лунь, канюк), самка издает низкий резкий звук «ка-а-а»..., не схожий с обычным сигналом тревоги взрослых птиц. Услышав этот сигнал, все птенцы зами­рают, распластавшись на земле. Такая же реакция наблюдается и на обычный сигнал тревоги, который самка издает в тех случаях, когда появляется четвероногий хищник или человек. Позднее ре­акция на сигнал тревоги становится сходной с реакцией взрослых птиц: птенцы либо бегут и затаиваются в кустах (чаще), либо сначала взлетают (при неожиданном испуге), но пролетев некото­рое расстояние, снова бегут и прячутся.

Поза угрозы принимается птенцами также при резком их сближении. Если же к ним приближаются чужие взрослые пти­цы, они просто пытаются убежать и затаиться.

Импринтинг и реакция следования. По-видимому, самка и птен­цы запоминают друг друга в первые дни после появления выводка. Так, в 1990 г. самка еще приняла чужого птенца на 5-й день после появления своих, но на 11-й уже активно прогоняла со своей территории птенца, который был в том же возрасте, что и ее собственные и проявлял к ней интерес больший, чем к человеку. Важную роль в запоминании играют звуковые и визуальные сти­мулы. Для самки - это сигналы дискомфорта и следования у птенцов, для птенцов - призывный сигнал самки, который она издает при перемещениях, и при котором происходят все корм­ления и перемещения выводка в первые дни. Если самка не из­дает такой сигнал, то птенцы перестают за ней следовать и за­таиваются (в первую неделю жизни). Видимо, для самки также важно вначале постоянно слышать ориентировочные комфортные сигналы следующих за ней птенцов. Визуальным стимулом для птенцов является опущенная голова самки с темным кончиком клюва (при кормлении). Этот сигнал усиливается при соответ­ствующем звуковом стимуле.

Реакция следования развивается у птенцов за несколько дней и в, дальнейшем они сопровождают самку уже без ее сигналов, двигаясь за ней гуськом, даже уже будучи довольно большими. В первые дни скорость следования птенцов неодинакова. Если за самкой следуют несколько птенцов и один отстал, она не об­ращает на него внимания до тех пор, пока он не начнет издавать дискомфортный ориентировочный сигнал. В этом случае самка либо возвращается и уже уводит весь выводок, либо же дожи­дается отстающего птенца, издавая на  месте призывный сигнал.

Сходным образом ведут себя птенцы, воспитываемые челове­ком. Наиболее ярко реакция следования у них также выражена в первые недели, когда они стараются идти следом за кормящим человеком, особенно, если перемещения сопровождаются «при­зывным сигналом» - любым спокойным разговором. Причем, ма­ленький птенец (наблюдения 1990 г.), импринтированный в пер­вые три дня на человека, не смог сразу переключиться на самку джека и начинал издавать сигналы дискомфорта, когда человек уходил, оставляя его с выводком. Однако через сутки этот птенец уже мало чем отличался в поведении от остальных птенцов вы-водка. Птенцы, пойманные в возрасте от 8 до 15 дней, привыка­ют к человеку, издают сигналы дискомфорта, если он уходит. Пойманные же в более старшем возрасте, хоть и привыкают к человеку, но ведут себя по отношению к нему более независимо.

Для подрастающих птенцов характерно повторение практичес­ки всех действий матери, что приводит к формированию и закреп­лению у них навыков пищевого, комфортного, ориентировочного и других форм поведения.

Реакция следования у птенцов, как в выводке, так и при выра­щивании человеком ослабевает к 2-2,5 месяцам, но окончатель­но стирается только осенью. Самки «дичают» быстрее, чем самцы. В отношении человека у них уже с 3-месячного возраста наблю­дается некоторая осторожность (даже если  они были импринтированы на человека), у самцов более спокойное восприятие чело­века сохраняется дольше.

Развитие звуковой сигнализации. Звуковые сигналы птенцов джека нами были разделены на 4 группы: ориентировочные «ком­фортные»,   ориентировочные  «дискомфортные»,   сигналы   тревоги, сигналы «исследовательские», что несколько расходится с приня­той для выводковых птиц классификацией (Тихонов, 1980), при­менявшейся и для классификации звуков птенцов джека (Поно­марева,  1983б).

Ориентировочные «комфортные» сигналы - серия коротких, частых, булькающих звуков, отдаленно напоминающих «пи-пи-пи-пи-пи» - пищание. Эти сигналы бывают слышны еще в яйце, пос­ле проклевок скорлупы, затем в первые недели жизни птенцы по­стоянно издают их при перемещениях за матерью и при группо­вом отдыхе, в частности, когда ночью устраиваются под самкой. У птенцов младшего возраста они тонкие, звонкие, довольно громкие; постепенно становятся глуше и тише. Такие слегка трансформированные сигналы применяют подросшие птенцы (3-5-месячные) часто вечером, после кормежки. Они являются показателем нормального физиологического и социального со­стояния птенцов и направлены на поддержание контакта как меж­ду самкой и птенцами, так и между отдельными особями в вы­водке. Молодые самки иногда употребляют такой сигнал еще на 2-й год жизни.

Ориентировочные «дискомфортные» сигналы - протяжные громкие, длительные звуки. У маленьких - протяжное пищание («пиу-пиу»...), у подросших - несколько модифицированный, более глухой, но протяжный сигнал. Эти сигналы также бывают слышны еще в яйце, если яйцо убирается из гнезда. Затем птенцы используют этот сигнал при состояниях дискомфорта (голод, хо­лод, отставание от выводка, неудобное положение под самкой и т.д. - когда нарушен физиологический или социальный комфорт). Обычно самка реагирует на ориентировочные дискомфортные сигналы птенцов адекватно ситуации. Сигналы дискомфорта по мере подрастания птенцов и приобретения ими большей самостоятель­ности применяются все реже. Если до месячного возраста птенцы применяют эти сигналы в любых критических ситуациях, то в дальнейшем использование их становится все более редким и в 2,5-3 месяца птенцы издают сигналы дискомфорта только в том случае, если остаются одни в незнакомом месте.

Сигнал тревоги - вначале отрывистый мяукающий тонкий звук, но постепенно модифицируется, приобретая все большее сходство с сигналом тревоги взрослых птиц. Этот сигнал птенцы начинают применять в возрасте 2-2,5 недель, уже приобретая некоторый опыт. Издают его в ответ на появление объектов, не­сущих опасность: в основном четвероногих хищников (собаки, кошки и т.д.), на человека - звуковая реакция страха наблю­дается у птенцов, пойманных в подростковом состоянии – старше месяца. Кроме того, часто сигнал тревоги применяют поранивши­еся птенцы, травмировавшиеся о сетку и т.д.

«Исследовательский» сигнал - звук, напоминающий грасси­рованное «гр-р-р»..., негромкий и мягкий. Сопровождается рас­пусканием хвоста вертикальным полувеером. Этот сигнал отме­чается у птенцов с 2-3-недельного возраста и наблюдается при знакомстве с новыми неизвестными живыми объектами, которые либо могут быть объектами питания, либо представляют опреде­ленную опасность. Этот исследовательский предупреждающий сиг­нал применяет и водящая выводок самка при ловле мелких змей и ящериц, и взрослые птицы - при знакомстве с чем-либо новым.

Таким образом, проведенные наблюдения показывают, что формирование поведения у птенцов джека в процессе онтогенеза происходит при взаимодействии разнообразных эколого-этологи­ческих механизмов. Стимуляция родительского поведения на пер­вых порах осуществляется, в основном, под действием акустичес­ких сигналов птенцов. Сигналы «дискомфорта» днем побуждают самку кормить птенцов, привлекая их опущенным вниз темным кончиком клюва и сопровождающим этот визуальный стимул зву­ковым сигналом. Очевидно, звук служит для привлечения птенцов, так как они идут на призывный сигнал самки, а вид опущенной головы с темным кончиком клюва побуждает клевание (инстинкт). Таким образом, для самки главным стимулом, влияющим на ее родительское поведение, является акустический сигнал, исходя­щий от птенцов, а для птенцов - сочетание визуального и акусти­ческого стимулов при развитии пищевого поведения. Мы не заме­чали, чтобы птенцы открывали и разевали клювы в ожидании корма, т.к. они проделывают резкие клевательные движения. При содержании в неволе стоит больших трудов научиться попадать кормом в клюв маленькому птенцу, быстрее происходит обучение птенца схватывать корм из рук или с пинцета, как в природе из клюва у самки.

Коммуникативные средства птенцов и самки не отличаются большим разнообразием. В течение первого месяца контакт меж­ду птенцами и самкой поддерживается при помощи акустической сигнализации и нескольких визуальных стимулов (при кормле­нии - вид опущенной головы самки, при перемещениях - ноги) и тактильных (прижимание птенцов друг к другу, положение их под крыльями у матери).

Звуковая сигнализация способствует запомнинанию всеми чле­нами выводка друг друга и вначале вызывает появление и дей­ствие визуальных стимулов. Визуальные и акустические стимулы подкрепляют действие друг друга, пока птенцы малы. Но по мере подрастания птенцов все большее значение приобретает визуаль­ная дистантная сигнализация («игры»), которая способствует формированию социально-иерархических отношений в группе, а не несет функции территориализма и пространственной разобщенно­сти, которые птенцам не свойственны  (для взрослых птиц имеют большое значение только в репродуктивный период). Роль звуко­вой сигнализации снижается и громкие птенцовые сигналы по­степенно трансформируются в сигналы взрослых птиц, которые ис­пользуются крайне редко, только в случаях необходимости. Сиг­нал тревоги, который появляется и начинает развиваться у птен­цов позднее других, постепенно приобретает большее функци­ональное значение и используется как птенцами, так и взрослыми птицами для предупреждения опасности.

Социальные контакты поддерживаются в первое время при по­мощи звуковой сигнализации, а в ночное время и в холодные дни при помощи тактильных взаимодействий (птенцы сбиваются в кучу). Звуковая сигнализация играет важную роль для поддер­жания коммуникативных взаимодействий в группе на протяжении первого месяца жизни птенцов, затем начинают действовать фор­мирующиеся визуальные стимуляторы - демонстрации поз или «игры» птенцов. В течение 2-го и 3-го месяца жизни птенцов идет постепенное угасание функций звуковой сигнализации и возраста­ние значения визуальной стимуляции, характерной для коммуни­кативных взаимоотношений взрослых особей. Демонстрационное поведение птенцов характеризует начало формирования социаль­но-иерархических отношений в группе. Оно сходно с таковым же у взрослых птиц и несет ту же функцию, но отнюдь не относится к элементам поведения демонстрационно-полового комплекса. Формирование социально-иерархических отношений способствует в дальнейшем объединению птиц в группы в период осенних ми­граций. Прямой иерархии в группах птенцов, также как и в груп­пах взрослых птиц, нет. Однако, демонстрационное поведение - обязательный элемент при объединении чужих птиц и является обязательным ритуалом при «знакомствах» соседей или птиц с разных территорий.

Контакты между птенцами из разных выводков устанавлива­ются легко, но в природе они едва ли возможны, т. к. после запечатления «своих» птенцов самка «чужих» не принимает. Кроме того, существует территориальная напряженность в отношениях между соседними самками, и, скорее всего, границы их участков не перекрываются. Однако, когда птенцы подрастают и становятся; более самостоятельными (в возрасте около 2-2,5 месяцев), агрес­сия самки в отношении чужих птенцов и взрослых особей ослабе­вает и тогда возможны отдельные взаимодействия между соседни­ми выводками и даже временные объединения.

Быстрое формирование поведения в процессе онтогенеза, так­же как и развитие морфологических приспособлений, свидетель­ствует о высокой степени специализации вида к жизни в условиях аридного климата, когда суточный ритм и активность, развитие терморегуляторных механизмов и ориентировочное поведение, со­циальные взаимодействия и комфортное поведение идеально соот­ветствуют среде обитания.

ЛИТЕРАТУРА

Артамонова З.В. Некоторые особенности постэмбрианального развития птиц в юго-восточных Каракумах // Зоол. журн. 1969. Т. 48.     Вып. 11, С. 1706-1715.

Губин Б.М. Скляренко С.Л. Токовое поведение джека в восточных Кызылкумах // Известия АН КазССР. Серия биол. 1989. № 4.   (154). С. 44-49.

Иванова В.С. Изучение развития молодняка некоторых видов дичи при искусственном разведении // Разведение и создание новых популяций редких и ценных   видов  животных:   Тезисы докл.   III  совещ. Ашхабад,   1982. С. 66-73.

Иванова В.С, Трошкина Н.Н. Методические рекомендации по кон­тролю за развитием молодняка птиц, разводимых в искусственных условиях. М., ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1986. 10 с.

Мухина Е.А. Бюджет времени и поведение джека в условиях вольер // Зоопарки и их роль в сохранении диких животных. Алма-Ата: Кайнар., 1989. С. 91-99.

Пономарева Т.С. Репродуктивное поведение и распределение джека в местах гнездования // Зоол. журн. 1983. Т. 62. Вып. 4. С. 592—601.

Пономарева Т.С. Постэмбриональное развитие птенцов джека // Зоол. журн.  1983. Т. 62. Вып. 8. С. 1221-1231.

Синявский А.В. О брачных играх джека // Сохраним диких животных. Алма-Ата, 1985. С. 117-118.

Тихонов Л.В. Акустическая сигнализация и поведение выводковых птиц (куриные и пластинчатоклювые) в раннем онтогенезе. 2. Сигнализация и пове­дение птенцов // Вестник МГУ. 1980. № 2. С. 3-12.

Флинт В., Пономарева Т., Прилипко Г. Джеки в вольере // Охо­та и охотн. хоз-во. 1982. № 5. С. 14-15.

Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика иссле­дования  роста  // Рост животных. М.-Л.:  Изд.-во АН СССР, 1935. С. 3-72.

Collar N.J. The Bustards and their conservation / 1982. Bustard in dec­line, Jaipur, 244-257.

Launay F., Paillat P. A behavioural repertoire of the adult Houbara bustard / Rev. Ecol. (Terre Vie), 1990. Vol. 45, p. 65-89.

Mendelssohn H. Development of Houbara population in Israel and Captive  Breeding // The Houbara bustard. Athens, Greece. May 24. 1979.

Mendelssohn H., Marder U., Stavv M. Captive breeding of the Houbara and a description of its display // The International Council for Bird Preservation. XIII Bull. 1979. 134-149.

Mendelssohn H. Observations on the Houbara in Israel // Bustard  in Decline. 1982. 91-95.

Mendelssohn H., Marder J.U., Stavу M. Captive breeding of the Houbara and the Development of the Young Birds // Bustard  in Decline. Jaipur. 288-292.

Main A. A contribution to the biology of Houbara. 1982-83, wintering population in Baluchistan // Journal of the Bombay Natural History Society. 1984. 81. 537-545.

Mian A., Surahio M.G. Biology of Houbara bustard with reference to Western Baluchistan // Journal of the Bombay Natural History Society. 1983. 80. 111-118.

Platt J. Houbara bustard reseach in Dubai, United Arab Emirates, Bustard Studies. 1985. 3. 101-102.

Surahio M.G. Ecology and distribution of bustards in Sind // Bustard Studies. 1985. 3. 55-58.