Фокин С.Ю. Поведение и акустическая сигнализация гусей и казарок при искусственном разведении

Фокин С.Ю. Поведение и акустическая сигнализация гусей и казарок при искусственном разведении // Дичеразведение в охотничьем хозяйстве. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. Москва, 1985. С. 108-120.

Изучение поведения гусей и казарок проводилось в дичепитомнике ЦНИЛ Главохоты РСФСР. Исследовались брачное поведение (позы, акустическая сигнализация), процесс форми­рования пар, гнездовое поведение, звуковая сигнализация и поведение гусят, импринтинг, половое запечатление, поведение в негнездовой период, иерархическая структура при совмест­ном содержании разных видов. Родительское поведение гусей и казарок изучено не было, поскольку яйца подвергались искус­ственной инкубации и молодняк выращивался в вольерах. Про­водили специальные исследования по разработке экспресс-ме­тода определения пола по голосу у суточных гусят, а также по использованию звуковых сигналов для управления двигатель­ными реакциями молодняка. 

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ МЕЧЕНИЕ 

Для изучения процесса формирования пар применялось ин­дивидуальное мечение гусей и казарок. Один из вариантов мечения - окрашивание участков оперения. В качестве красителя использовали спиртовой раствор родамина. Раствор имеет яр­ко-малиновый цвет и наиболее пригоден для мечения белых гусей (метятся любые участки оперения) и канадских казарок (метятся сектора белых щек и участки белого оперения: грудь, надхвостье и др.). Серых гусей и сухоносов ввиду отсутствия у них белых участков оперения окрашивать родамином нецелесо­образно. Краска держится на пере не более 1,5-2 месяцев, поэтому окрашивание проводили за 2 недели до начала брач­ного поведения и формирования пар. Мечение родамином не влияло на поведение птиц.

Было апробировано мечение целлулоидными номерными ошейниками и цветными ножными кольцами. Выяснено, что тонкий (0,25-0,30 мм) целлулоид непригоден в качестве мате­риала для ошейников: он теряет упругость при спиралевидном способе закрепления ошейников и сбрасывается птицами, а при укреплении методом заклеивания быстро трескается в зимний период. Ошейники из более толстого целлулоида (0,75-1,0 мм) хотя и более надежны, но также иногда трескаются в сильные морозы. Кроме того, они требуют специального клепочного механизма закрепления. Наилучшим вариантом оказалось при­менение двуслойного целлулоида (толщиной 2,0 мм). Он от­личается повышенной прочностью и полностью сохраняет свою форму после охлаждения. Резку этого материала и процесс закрепления ошейников проводят только после размягчения целлулоида в кипящей воде. Полоска для ошейника должна иметь размеры 200-240х30-40 мм. На ошейнике ацетоновой или нитрокраской крупными цифрами пишется номер (дваж­ды через точку, с тем, чтобы он был виден с разных сторон). Размягченная полоска быстро одевается в два оборота вокруг шеи птицы, концы ошейника зажимаются пинцетом до полного охлаждения и затвердевания. Ошейник не должен перетяги­вать горло птицы и в то же время слишком свободно переме­щаться по всей длине шеи. Внутренний диаметр его должен быть в пределах 3,5-5,0 см (в зависимости от вида  птицы).

Мечение ножными целлулоидными кольцами несколько ме­нее надежно, зато более экономично. Материалом служит раз­ноцветный целлулоид толщиной 0,5-0,75 мм. Полоски разме­ром 90-120х10-15 мм опускают в горячую воду и затем скручивают в кольца с внутренним диаметром 8-15 мм. Удер­живая концы свернутой полоски пинцетом, кольцо охлаждают в воде до затвердения. Кольцо надевается на цевку птицы и конец его закрепляется с помощью ацетона или другого раст­ворителя. Индивидуальное мечение основывается на сочетании цвета, порядка расположения на лапах и количества цветных колец. Так, при наличии 7 цветов можно индивидуально по­метить, надевая на каждую птицу не более двух колец, 245 особей, не более трех - 2793 птицы. Применение номерных ножных колец результата не дало: налипшая на кольцах грязь затрудняла чтение номеров.

Индивидуальному мечению гусей и казарок мы придаем особое значение в связи с необходимостью выявления сформи­ровавшихся пар в общем стаде птиц. Организация массового индивидуального мечения должна стать неотъемлемой частью зоотехнического этапа искусственного выращивания гусей и казарок на специальных фермах.

ФОРМИРОВАНИЕ ПАР И БРАЧНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Для изучения процесса формирования пар и брачного по­ведения (ритуальных демонстраций, акустической сигнализа­ции) применяли ускоренную киносъемку (48 кадров/сек, при скорости кинопроектирования 16 кадров/сек.). Это давало воз­можность просмотра на экране в замедленном темпе отдель­ных поведенческих актов птиц и детального их изучения и анализа. Проводилось фотографирование отдельных поз птиц. Голоса гусей и казарок записывали на магнитофон «Электроника-321» и анализировали на динамическом спектроанализаторе «Спектр-1».

Канадская казарка. Брачное поведение большинства гусей и казарок имеет много общего (Ogilvie, 1978). В качестве мо­дельного вида мы рассмотрим наиболее подробно поведение, формирование пар и акустическую сигнализацию у канадской казарки в условиях искусственного разведения.

Как показали наблюдения, в зимний период каждая птица держится в общей стае, не проявляя привязанности к будуще­му брачному партнеру. Даже особи из старых, прочно сформи­рованных пар во время кормежки и отдыха редко держатся вместе. Процесс объединения в пары начинается уже с конца января. Он включает в себя три этапа, характеризующихся оп­ределенной звуковой сигнализацией и поведением птиц. Брач­ная активность старых птиц начинается раньше, старые пары выделяются из общего стада казарок быстрее, чем впервые фор­мирующиеся.

На первом этапе (январь-февраль) начинает проявляться предпочтение птиц друг другу. Птицы постоянно держатся по­близости друг от друга, совместно передвигаются по вольере, вместе кормятся и отдыхают. Звуковой контакт между особя­ми в паре поддерживается лишь низкоинтенсивными комфорт­ными сигналами и сигналами следования. Для этого периода характерна пониженная звуковая активность казарок.

Второй этап формирования пар (март) характеризуется быстрым и резким нарастанием звуковой активности и измене­нием поведения казарок. Появляются характерные брачные де­монстрации самца перед самкой, которые принято называть «триумф-церемонией» (Klopman, 1961; Ogilvie, 1978). Акусти­ческие сигналы самца представлены двумя типами: агрессивно-тревожным криком (длительным гортанным «грааак», сопро­вождающимся высоким поднятием головы и принятием позы «угрозы на расстоянии»), и брачными криками, представляю­щими собой серию из растянутого вступительного звука и рит­мически повторяющихся односложных нот. Брачные крики ка­зарки сопровождаются быстрыми покачиваниями из стороны в сторону высоко поднятой головой, при этом клюв запрокидыва­ется вверх. Вначале самки не проявляют видимого интереса к ухаживаниям партнеров, но затем их поведение меняется, что приводит к взаимным брачным церемониальным демонстра­циям - основному признаку сформировавшейся пары. При этом самец после быстрых покачиваний высоко поднятой голо­вой ритмично то поднимает, то опускает до земли вытянутую вперед шею. Самка проделывает те же движения шеей, но дер­жит ее более низко, несколько s-образно и не покачивает в стороны головой. При этом ориентация птиц может быть или друг к другу, или в сторону совместного передвижения. В пер­вом случае птицы как бы кланяются друг другу, причем они располагаются «бок о бок», и чем выше степень их возбужде­ния, тем ниже они наклоняют головы к земле. Во втором случае первым, как правило, идет самец, а за ним следует самка. Р. Клопман (Klopman, 1961) выделяет приветственные церемо­нии в отдельный тип демонстраций у канадских казарок. Он считает, что «приветствия» тесно связаны с агрессивным пове­дением казарок и служат не столько для укрепления брачных уз, сколько для синхронизации поведения группы и поддержа­ния целостности стаи. В подтверждение этому автор указывает на формирование «приветственных церемоний» уже у малень­ких гусят в выводках. Не умаляя агрессивного значения «при­ветствий» по отношению к другим особям, мы считаем, что ос­новная функция этой формы демонстрации - укрепление брач­ных связей между партнерами и оповещение других самцов о неприкосновенности пары. Вряд ли приветственную церемонию следует отделять от брачных демонстраций при передвижениях пары по вольере. И те и другие выполняют одну и ту же функ­цию - поддержания целостности пары. Подтверждением слу­жит и тот факт, что эти брачные церемонии всегда выполняются только брачными партнерами. Холостые самцы могут демонст­рировать то же поведение, но оно не находит «поддержки» со стороны самок.

Совместные брачные церемонии самца и самки сопровож­даются специфическими звуковыми сигналами, которые пред­ставляют собой антифональный дуэт. Во время дуэтных криков самец и самка издают звуки, организованные в правильную «песню»: после каждого громкого гортанного крика самца сле­дует более низкий отрывистый звук «ка» самки.

Совместные брачные демонстрации казарок, сопровождаю­щиеся антифональными дуэтными криками, - основной крите­рий прочно сформированной пары. Иногда случается, что самец настойчиво следует за своей избранницей, выполняет ритуаль­ные демонстрации, но самка не отвечает ему взаимностью и не включается в состав дуэта. В этом случае пара, как правило, не образуется, но иногда самка в конце концов начинает отве­чать самцу и возникает нормально сформированная пара. В то же время мы неоднократно отмечали пары, которые в зим­ний период и на первом этапе казались сформированными (сов­местные кормежки, отдых, передвижения партнеров), но затем весной, как только начинались брачные демонстрации и крики, распадались и их члены объединялись в пары с другими осо­бями. При этом основным релизерным механизмом, стимули­рующим брачное поведение партнеров и переход к третьему этапу формирования пар, являлись дуэтные вокальные и ви­зуальные демонстрации.

Фермам по разведению канадской казарки мы рекомендуем при отборе из общего стада сформированных пар пользоваться только признаком исполнения особями совместных дуэтных це­ремоний. Произвольно взятые из стада самец и самка, насильст­венно объединенные в пару, не смогут принять участие в размножении. В этом случае один из партнеров может либо напа­дать на другого, либо не реагировать на него, либо круглые сут­ки ходить вдоль стенки вольеры, пытаясь прорваться к оставше­муся в общем стаде партнеру и постоянно перекликаясь с ним. Наши наблюдения показали, что в условиях средней полосы РСФСР отбор пар из общего стада надо начинать со второй де­кады марта. Активное объединение в пары, в зависимости от хода весны, колеблется в течение этого месяца и заканчивается к середине апреля.

Третий этап формирования пар начинается за две недели до начала яйцекладки. У самцов резко активизируется агрессивное поведение. Они начинают атаковать всех других особей, подхо­дящих близко к их самкам. Появляется агрессия на человека. Перед атакой обычно звуки не издаются и птица молча, с вы­тянутой вперед шеей устремляется на противника. Как правило, нападение заканчивается бегством преследуемой птицы. Однако, нередко можно наблюдать, как преследователь догоняет и вцеп­ляется клювом в шею или в хвост другой особи, которая издает при этом сигналы «бедствия» - резкие протяжные звуки. Эти звуки индуцируют общее возбуждение всего стада канадских ка­зарок, что выражается в увеличении частоты издавания брачных криков и брачных демонстраций. Возбуждение отдельных сам­цов ведет к проявлению у них смещенной активности, выражаю­щейся в принятии «вертикальной» позы, сопровождающейся резкими взмахами крыльев и брачными криками. Это своего рода разрядка накопившейся энергии возбуждения, после кото­рой птицы на время успокаиваются.

Собственно «драки» случаются редко. Во время «драки» сам­цы, вцепившись клювами в шею или предплечье соперника, бьют друг друга крыльями. По окончании поединка победитель воз­вращается к своей самке с приветственной «триумф-церемонией», а побежденный, низко опустив до земли голову, молча или с криками бедствия убегает к своей супруге. Поведение других гусей в этой конфликтной ситуации чрезвычайно сходно, «три­умф-церемонии» после поединка характерны для большинства представителей гусиных (Ogilvi, 1978).

Биологические основы поведения и формирования пар у дру­гих гусей в общем сходны. Остановимся на некоторых особен­ностях поведения серого, белого гусей и сухоноса.

Серый гусь. Формирование пар у серого гуся происходит несколько позже, чем у канадской казарки. Вначале гуси мол­чаливо держатся парами (синхронная кормежка, отдых, пере­движения по вольере). Контакт между партнерами поддержи­вается низкоинтенсивными звуками «га-гага». В середине мар­та брачная активность усиливается, появляется дуэтное издавание криков - более высокое гоготание самца и низкое «под-гогатывание» самки. Во время брачных церемоний самец идет первым с вытянутой наклонно вперед шеей, плавно  поднимая и опуская ее. Самка не вытягивает шею, она либо следует за самцом, либо идет рядом, чуть отставая. Оба партнера издают звуки, правильно сочетающиеся в дуэт. Непарные особи в стае кричат асинхронно. Выявление пар у серых гусей, так же как и у канадских казарок, должно основываться на отборе из об­щего стада птиц, исполняющих совместные дуэтные демонст­рации.

Белый гусь. Брачное поведение активизируется с начала марта. Пары белых гусей держатся обособленно друг от друга. Во время брачных демонстраций самец вытягивает шею вверх, чуть запрокидывает клюв и издает резкие отрывистые высокие звуки. Самка отвечает, издавая более низкие короткие сигна­лы. При этом она не вытягивает шею и выглядит более «низ­кой», чем самец. Крики самца и самки пары представляют со­бой антифональный дуэт: после каждого высокого крика сам­ца следует низкий крик самки. Находясь вместе, супруги дер­жат головы очень близко друг к другу и, по образному выра­жению Огилви, почти «кричат друг другу в ухо» (Ogilvie, 1978).

Незадолго до периода яйцекладки белые гуси начинают проявлять агрессивное поведение по отношению к другим па­рам и холостым особям. В период сильного возбуждения аг­рессия этих птиц настолько велика, что они могут не только подолгу преследовать особей своего вида, но и активно напа­дать на серых гусей, сухоносов и даже на канадских казарок. Преследование обычно ведется молча, но по его окончании ис­пускается своеобразный победный клич - брачный сигнал, входящий в антифональный дуэт. Победа самца завершается брачными «приветственными» церемониями в паре. Крики бе­лого гуся индуцируют общую брачную и агрессивную актив­ность других особей этого вида. Наблюдая за суточным рит­мом поведения гусей, можно заметить отдельные «всплески» акустической активности, особенно характерные для белых гу­сей. Самец белого гуся ревностно защищает свою самку от со­перников, особенно в период выбора места для гнезда и уста­новления территориальных границ в вольере.

Сухонос. За период наблюдений в дичепитомнике ЦНИЛ ежегодно содержалось 2-3 пары сухоносов, которых рассажи­вали в вольеры, поэтому наблюдений за формированием пар недостаточно. Брачное поведение сухоносов несколько сходно с серым гусем. Во время брачных демонстраций, которые, как и у других гусей, несут функцию агрессии по отношению к со­перникам, самец вытягивает шею вперед вверх, издавая резкие трубные звуки. Самка держит голову ниже, издает более низ­кие сигналы. Голос сухоносов напоминает звук, возникающий при продувании стволов ружья. Брачные крики их организо­ваны в антифональную последовательность.

ГНЕЗДОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ

После того, как сформированные пары гусей и казарок зай­мут гнездовые домики в общей вольере либо будут отсажены в отдельные вольеры, в жизни птиц начинается наиболее важ­ный период - гнездовой. При искусственном дичеразведении производят ежедневный сбор яиц из гнезд и закладку их, по мере накопления, в инкубатор. Поэтому имеет смысл акценти­ровать внимание на копуляционном, территориальном и агрес­сивном поведении гусей и казарок.

Спаривание у рассматриваемых видов начинается, как пра­вило, рано утром, еще до восхода солнца и длится в пределах 1,5-2 часов. Позже, хотя брачная активность и остается высо­кой, спариваний, как правило, не наблюдается. Днем общая активность птиц понижается, а перед заходом солнца вновь увеличивается. На закате птицы спаривались реже, чем утром. Для гусей и казарок характерно отсутствие сложных брачных демонстраций, какие имеют место перед спариванием у уток. Спаривание, особенно у канадских казарок, в подавляющем большинстве случаев совершается на воде. Перед копуляцией самец и самка канадской казарки плывут бок о бок с вытя­нутыми шеями. Партнеры издают при этом сигналы «привет­ствия». Сильным стимулом для принятия самкой позы спари­вания является схватывание самцом оперения затылка самки. После копуляции самец издают тихие стонущие звуки, сходные с контактными сигналами партнеров при встрече. Сонографический анализ, произведенный Клопманом (Klopman, 196I), показал их полную идентичность. Спаривание может происхо­дить и на земле, после обычных брачных дуэтных церемоний. Специфических различий в самом процессе копуляции у рас­сматриваемых видов нет.

Для гусей и казарок характерны спонтанные «вспышки» активности, выражающиеся во внезапном резком нарастании звуковой активности большинства птиц, увеличении числа конфликтных ситуаций и агрессивных демонстраций. Как пра­вило, инициаторами этих «вспышек» являются 2-3 наиболее активные доминирующие пары.

Степень территориальности и агрессивности поведения гу­сей и казарок чрезвычайно вариабильна у разных особей. Встре­чаются отдельные наиболее агрессивные пары, охраняющие зна­чительную гнездовую территорию в вольере. Как правило, са­мец доминантной пары старше 3 лет и имеет крупные разме­ры. Отдельные пары охраняют территорию лишь в непосред­ственной близости от гнездового домика. Некоторые пары во­обще не имеют гнездовых территорий, они занимают свобод­ный домик или удобное место для яйцекладки лишь на корот­кий период откладки яйца. При этом самец охраняет насижи­вающую самку.

Если пустующие домики расположены недалеко друг от друга, пара может занимать для откладки яиц то один, то другой домик, а также в ходе весны менять свои территории и домики, очевидно, из-за большой плотности содержания птиц и высокой агрессивности соседей. Многие особи, так и не на­шедшие места для гнезда, сносят яйца в любой части волье­ры. Наиболее постоянные гнездовые домики характерны для белых гусей, что, очевидно, связано с повышенной агрессив­ностью их по отношению друг к другу. Собственно террито­риальное поведение у пар гусей и казарок, помещенных в от­дельные вольеры, наблюдается лишь в начале брачного перио­да. В это время можно наблюдать угрожающие позы и крики, которые демонстрируют друг другу соседи по вольерам через сетчатую перегородку. Однако, вскоре территориальные отно­шения стабилизируются и угроза носит лишь мнимый харак­тер, проявляясь во время общих возбуждений, часто индуци­руемых вторжением человека на территорию вольер.

Агрессивное поведение гусей и казарок очень сходно. Поза птицы при этом зависит от степени возбуждения, эмоциональ­ного состояния и конфликта между стремлением напасть на врага и убежать от него. Начальное беспокойство выражается в принятии позы настороженности, сопровождающейся высоким поднятием головы и прекращением кормежки и отдыха. Затем следует подача редких сигналов тревоги с сохранением этой позы. Следующий этап тревожного поведения заключается в ритмическом вытягивании и втягивании шеи. Клопман (Klop­man, 1961) считает, что для канадской казарки это и есть соб­ственно угрожающая демонстрация. При этом самец издает протяжное «вааа-о», после чего следуют периодические накло­ны и обычные брачные демонстрации с запрокидыванием и по­качиванием головы. Немецкий зоолог О. Хейнрот назвал это «триумф-церемонией» (описана нами выше). В данном случае она выполняет не столько брачную, сколько защитную функ­цию. Тревожный сигнал серого гуся - зычный многослоговый звук трелевидной структуры с ударением на первом слоге. Бе­лый гусь издает резкие крики, перемежающиеся с негромкими сериями более низких звуков. Сухонос при тревоге издает рез­кий сиплый трубный крик.

Вытягивание шеи - наиболее характерная поза угрозы гу­сей и казарок. Чем сильнее степень агрессии и эмоционального возбуждения, тем ниже опускается шея. При нападении на соперника - нарушителя территории шея горизонтально вы­тянута над самой землей, клюв направлен вперед (канадская казарка, белый гусь) либо вверх (серый гусь, сухонос).

Реакция на вторжение человека может проявляться у гусей в медленном уходе от «преследователя» в позе «угрозы», либо в медленном наступлении в этой же позе, что может закончить­ся нападением на человека. Перед нападением самец поднима­ет голову, принимает «вертикальную» позу, расправляет крылья, взъерошивает оперение, резко «увеличиваясь» в размерах. Да­лее он присаживается и, оттолкнувшись от земли, подпрыгива­ет, налетая на человека и ударяя его клювом и крыльями. На­сиживающая самка в это время, находясь на гнезде, вытяги­вает шею и угрожающе шипит.

В некоторых случаях стремление к нападению и бегству уравновешиваются, что может выражаться либо в сохранении полной неподвижности в позе угрозы, либо в смещённых реак­циях: чистке, мнимом кормлении и др.

ПОВЕДЕНИЕ И ЗВУКОВАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ ГУСЯТ

Незадолго до проклева скорлупы, после выхода эмбриона в воздушную камеру яйца будущие гусята начинают издавать первые звуки. Эти звуки принадлежат к двум категориям сигналов. Сигналы «дискомфорта» издаются в виде резких рит­мических писков при охлаждении яиц, постукивании по скор­лупе, резких переворотах. Напротив, при согревании яиц и плавных переворотах эмбрионы издают «комфортные» сигна­лы - мелодичные трели, состоящие из 3-6 звуковых импуль­сов, и одиночные слабомодулированные писки.

После вылупления гусенок владеет всем набором акусти­ческих сигналов, за исключением тревожных сигналов и сиг­налов «бедствия», которые появляются в 2-недельном возра­сте, одновременно с формированием в онтогенезе тревожной реакции. Используя классификацию голосов птенцов, предло­женную нами для выводковых птиц (Тихонов, Фокин, 1980), можно выделить отдельные категории и типы акустических сиг­налов у гусят, характеризующих их поведение.

Уже у суточных гусят наблюдается половой диморфизм в звуковой сигнализации. Различия в голосах однодневных сам­цов и самочек выявляются только при лабораторном анализе спектрально-временных характеристик сигнала. Достаточный материал по данному вопросу собран только для канадской казарки, но можно предположить, что и другие виды гусеобраз­ных имеют аналогичные различия в голосах. Спектральные границы сигналов гусят канадской казарки перекрываются у обоих полов. Однако, верхняя граница сигнала «дискомфорта» у самок лежит несколько ниже (2,7-3,0 кГц), чем у самцов (3,0-3,4 кГц). В среднем эти различия составляют 0,2-0,4 кГц и могут улавливаться специальными измерителями частоты. Однако, на уровне 3,0 кГц возможны перекрывания, что сни­жает точность метода до 70-75 %.

Очень четкие половые различия выявляются во временных характеристиках (только в сигналах «дискомфорта»!). Каждый импульс сигнала «дискомфорта» у самцов составил 160-200 мс, а у самок 100-150 мс (при n=20). Перекрываний этих пара­метров не отмечалось. Точность определения пола по длитель­ности звуковых импульсов для 20 однодневных гусят (12 самок и 8 самцов) составила 100 %. Очевидно, подобные различия имеются и у других видов гусей и казарок. Можно рекомендо­вать использовать для быстрого определения пола по голосу прибор, в основе которого лежал бы измеритель длительности импульсов. Измерять нужно только сигналы «дискомфорта», для чего птенца изолируют от собратьев и берут за лапку или переворачивают на спину, заставляя его издавать «дискомфорт­ные» крики. Другие типы сигналов у птенцов разных полов сходны.

В онтогенезе у гусят происходит постепенное понижение частотных границ сигналов и появляются дополнительные гар­монические составляющие. На слух это воспринимается как переход к издаванию более низких и хриплых звуков, свойст­венных взрослым особям. «Ломка» голоса у гусят происходит в возрасте 2-2,5 месяцев.

Из особенностей поведения гусят заслуживает внимание «приветственная церемония», характерная для взрослых птиц в брачный период можно наблюдать уже у 2-3-дневного гу­сенка. «Приветствия» сопровождаются специфическими сиг­налами. При этом птенец вытягивает шею и плавно поднимает и опускает ее при боковой ориентации к собратьям. В возрасте 2-3 недель, когда появятся тревожные реакции «приветствия», можно наблюдать при совместном передвижении птенцов в ка­честве реакции на беспокойство. В возрасте 2-2,5 месяцев по­являются звуки, сходные с брачными. Таким образом, «привет­ственная» церемония гусят переходит в элемент брачных де­монстраций взрослых особей.

Тревожные сигналы и сигналы «бедствия» у гусят при ис­кусственном выращивании появляются в возрасте 10-14 дней. Однако гусята, выращенные человеком, остаются ручными и полного развертывания тревожных реакций у них не происхо­дит. Элементы агрессивного поведения формируются примерно с 6-недельного возраста, когда гусята начинают издавать ха­рактерное агрессивное шипение и принимают атакующие позы (вытянутая вперед вниз шея, фронтальная ориентация к про­тивнику). Дикие гусята, отловленные в дельте Днестра, прояв­ляли повышенную агрессивность, вплоть до нападения на чело­века при непосредственном приближении к ним. Теперь уместно рассмотреть биологическую основу привыкания гусят к чело­веку - импринтинг.

ИМПРИНТИНГ (ЗАПЕЧАТЛЕНИЕ)

Гусята, отловленные в природе из диких выводков, в даль­нейшем так и не привыкли к людям. В то же время птенцы, которые вывелись из яиц дикого серого гуся в инкубаторе, а также те, которые были взяты из гнезда сразу после вылупле­ния, не только не боялись человека, но и повсюду неотступно следовали за ним.

Импринтинг - это выработка в течение определенного короткого промежутка времени («чувствительного периода») у птенцов выводковых птиц прочного запечатления первого уви­денного в жизни движущегося звучащего объекта и возникно­вение прочной привязанности к этому объекту в течение дли­тельного времени. В природе импринтинг-объектом для птен­цов служит самка. При искусственном дичеразведении таким объектом является человек. Гусята, в отличие от птенцов дру­гих видов выводковых птиц, запечатлевают очень быстро и прочно. Это характерная особенность всего подсемейства гуси­ных. Запечатление происходит в рамках «чувствительного» пе­риода в первые 24-48 часов после вылупления. Если в этот период птенцы запечатлели самку, то привязанности к челове­ку они проявлять не будут. К сожалению, при искусственной инкубации обычно случается обратное. Если в дальнейшем такие птицы будут содержаться в зоопарках или в качестве декоративных для украшения парков и прудов - это не страш­но. Но при разведении с целью интродукции гусей в природу для акклиматизации и охоты на них вопрос приобретает пер­востепенное значение. Выращенные в контакте с людьми гусята после выпуска в природу не только не будут бояться охотни­ков, но и не станут реагировать в естественных условиях на наземных и пернатых врагов, что резко понизит их выживае­мость. Очевидно, единственный путь к преодолению эффекта приручения гусят - это изолированный способ выращивания, основанный на предотвращении запечатления людей в первые 2-3 дня жизни и дальнейшем резком ограничении контакта обслуживающего персонала с молодняком за счет применения автоматических кормушек и поилок, а также содержания в вольерах с плотным ограждением. Необходимо соблюдать как визуальную, так и звуковую изоляцию гусят от людей.

Но импринтинг можно использовать и при искусственном разведении. После вылупления гусята в природе запечатляют голос матери. В густых травянистых биотопах тесная взаимо­связь между самкой и выводком осуществляется подчас исклю­чительно по акустическому каналу связи. К моменту вылупления в слуховом анализаторе птиц в первую очередь созревают лишь те нервные клетки, которые настроены на видоспецифи-ческую частоту голоса самки (Анохин, 1975). Если в момент вылупления гусят в инкубаторе подавать сигналы-имитоны в диапазонах частот, характерных для призывных сигналов са­мок данного вида, у гусят выработается реакция приближения на данный сигнал. В «чувствительный» период эта реакция появляется и без предварительного обучения и сохраняется до 2-3 месяцев. Это обстоятельство можно использовать для управления двигательными реакциями птенцов (сбора, перево­да из вольеры в вольеру и т.п.). В качестве акустических при­влекающих сигналов (аттрактантов) можно использовать: а)   призывные сигналы самки;  б)  комфортные сигналы и сигналы следования (приветствия) птенцов; в) моночастотные сигналы в видоспецифических диапазонах частот. Моносигналы использовать удобнее - их легко получить со звукового гене­ратора. Экспериментально установлено, что оптимальными частотами для привлечения птенцов к источнику звука являют­ся: для канадской казарки 0,1-0,4 кГц, краснозобой казарки 0,5-1,4 кГц, серого гуся 0,3-1,5 кГц, белого гуся 0,5-0,8 кГц, сухоноса 0,6-1,4 кГц. Сигналы должны подаваться в ритме 4-6 импульсов в секунду. Первое озвучивание проводят в ин­кубаторе при выводе птенцов. Гусята будут собираться у ди­намика в ответ на моносигналы вплоть до 3-месячного возра­ста.

ПОЛОВОЕ ЗАПЕЧАТЛЕНИЕ

Половое запечатление - это запечатление в раннем онто­генезе внешнего образа будущего полового партнера. Харак­терной особенностью этого вида запечатления является отсут­ствие четких границ чувствительного периода, его растянутость (до 3-5 месяцев) и позднее проявление эффекта. Многочис­ленными исследованиями (Schuts, 1970; Фабри, 1978; Меннинг, 1982) было показано, что совместное выращивание птенцов разных видов, а также выращивание птенцов одних видов с самками других приводит к тому, что по достижении половой зрелости птицы спариваются только с видом-воспитателем и птицами тех видов, с которым воспитывались, избегая особей, своего вида. В основном, половое запечатление характерно для самцов. Шутс (Schuts, 1970) считает, что у уток и других птиц с половым диморфизмом самцы обладают способностью к по­ловому запечатлению, в то время как самки выбирают брач­ного партнера по видоспецифической окраске оперения и поло­вого запечатления у них не происходит. Несмотря на большой накопленный материал, вопрос о половом запечатлении у птиц изучен крайне слабо. Не ясно, как происходит запечатление у особей, у которых отсутствует половой диморфизм, в част­ности, у гусей. В условиях зоопарков гибриды между разными видами гусей встречаются довольно часто. В дичепитомнике ЦНИЛ Главохоты РСФСР отмечались гибриды между канад­ской казаркой и серым гусем, серым гусем и белым, неодно­кратно отмечались смешанные пары: сухонос - серый гусь, ка­надская казарка - серый гусь, серый - белый гусь, белый гусь - канадская казарка. Анализ содержания этих птиц в первый год жизни (по данным мечения) показал, что смешанные пары образуют особи тех видов, которые, будучи птенцами, выра­щивались совместно. Особенно это характерно для одиночных птенцов какого-либо вида, воспитывавшихся с гусятами дру­гого вида. Половое запечатление требует пристального изуче­ния и постановки специальных экспериментов. Практическая важность вопроса диктуется опасностью гибридизации на фермах.   Гибриды,   как   правило,   стерильны,   однако  они мешают яйцекладке других пар, стимулируют их к откладке неоплодотворенных яиц, бесполезно занимают гнездовые домики в волье­рах. Мы рекомендуем не выращивать гусят разных видов в одной вольере, а также гусят одного вида с самками других ви­дов. Гибриды, появившиеся на фермах, должны своевременно ликвидироваться. Это касается и смешанных межвидовых пар. В заключение необходимо несколько слов сказать об иерар­хической структуре стада казарок и гусей, содержащихся сов­местно. Иерархия проявляется: а) при выборе места для гнез­да и б) при кормлении. Не останавливаясь на иерархии между особями, обратимся к видовой структуре доминирования. В условиях дичепитомника ЦНИЛ доминирующим видом следует признать   канадскую казарку. Следующий ранг занимает се­рый гусь, далее идут белый гусь и сухонос.  Разумеется, своя иерархия имеется и внутри группы каждого вида. Полная кар­тина  иерархии проявляется  при  даче  корма голодным гусям. После наполнения травой дощатых кормушек пирамидального типа первыми к ним подходят канадские казарки. В это время особи других видов стоят вокруг кормящихся казарок и ждут, когда последние  насытятся. Если гуси подходят к казаркам, те  прогоняют их выпадами головой вперед. В стаде казарок наблюдается   индивидуальная иерархия. Постепенно казарки перестают прогонять гусей   с узких сторон кормушек, менее удобных для доставания травы, и   продолжают отгонять  их лишь от удобных широких сторон. Серые гуси подходят ближе и начинают брать траву из узких боковых сторон  кормушек, или же подбирают корм, рассыпанный по земле кормящимися казарками. После насыщения казарок кормятся серые гуси, а белые и сухоносы ждут. Затем наступает очередь белых гусей и сухоносов. Они кормятся совместно.

Учет иерархических взаимоотношений позволяет без лиш­них энергетических затрат распределить гнездовые, пищевые ресурсы и снизить частоту конфликтных ситуаций при сов­местном содержании больших групп разных видов гусей и казарок.

ЛИТЕРАТУРА

Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Наука,  1975.

Меннинг О. Поведение животных.  Вводный курс. М.; Мир,.  1982, 360 с.

Тихонов А.В., Фокин С.Ю. Акустическая сигнализация и поведение Куликов в раннем онтогенезе. II. Сигнализация и поведение птенцов. - Биологические науки, 1980, № 10, с. 45-54.

Фабри К. Э.   Основы    зоопсихологии.   М.:    Изд-во   МГУ,    1978,    285  с.

Klopman R.В. The greeting ceremony of Canada Geese. - Mag. Ducks Geese,  1961,  12(11), p. 6-9.

Ogilvie M.A. Wild geese. - Berkhamsted, 1978, 350 p.

Schutz F. Zur sexuellcn pragbarkeit und sensiblen phase von gansea itnd der badentung der beden farbe ds pragungsobjekts. - Zool. Anj., 1970, supplement bd. 33, s. 301-306.