Белова О.П. Размножение и особенности половой структуры зайца-русака в неволе

Разведение ценных и редких видов животных. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. Москва, 1987. С. 157-166.

В последние десятилетия поголовье зайца-русака в Литве ежегодно сокращается на 10 тысяч. Интенсивная мелиорация, механизация сельского хозяйства, рост рекреационной нагруз­ки на угодья лишает русака пригодных для обитания и выве­дения потомства мест, а средства химизации нередко отрица­тельно сказываются на размножении и жизнеспособности зве­рей. В связи с этим исследования по разведению русака при­обретают несомненный интерес, В НИИ лесного хозяйства ЛитССР разрабатывается методика разведения зайца-русака в неволе. В 1985 г. здесь было более 100 зверей, 85 % которых получено в неволе. Результативность разведения во многом определяется особенностями размножения зайцев.

Целью данной работы явилось изучение процесса размно­жения зайца-русака в неволе применительно к условиям рес­публики.

Материал собирался на протяжении 1979-1985 гг. в Кау­насском районе Литовской ССР на экспериментальной базе Дубравской лесной опытной станции ЛитНИИЛХ. Объектом исследований были зайцы-русаки, отловленные в охотничьих угодьях и родившиеся в неволе. Их соотношение в группах ро­дительского поголовья в период исследований было не одина­ковым (табл. 1).

Таблица 1

Соотношение зайцев-русаков, отловленных в угодьях и родившихся в неволе, в экспериментах разных лет

Звери содержались в сконструированных нами клетках (мо­дификация клеток для зайцев, используемых в странах Запад­ной Европы) с полезной площадью 2,3 м² и в вольерах (32.2 м², 40 м², 1 га).

Особенности размножения зайцев изучали на протяжении года с учетом следующих показателей: начала и окончания се­зона размножения, сроков беременности самок, появления пер­вой и последующих сезонных генераций, числа выводков в от­дельных генерациях и выживаемости в зависимости от после­довательности генераций, поведения самок и самцов — зави­симости их активности от основных абиотических факторов (продолжительности светового дня, количества осадков и от­носительной влажности, температуры воздуха). Метеоданные получены обработкой показаний метеостанции в зоне исследо­ваний. Основные показатели вычислены по стандартным фор­мулам:

индекс полов I_L=♀♀/♀♀+♂♂ (1)

индекс репродукции I_R =juv/ad♀♀ (2)

коэффициент размножения K_V = juv/ad (3)

где ♀♀ - самки, ♂♂ - самцы, ad - взрослые зайцы, juv - молодняк.

Пары зверей подбирали в зависимости от возраста, сезон­ной генерации, происхождения, морфофизиологических показа­телей. Использовались несколько вариантов подсадки и содер­жания самок с самцами: 1) отсаживание самца за неделю до родов; 2) совместное содержание до дня родов (отсаживание утром при нахождении выводка); 3) совместное содержание после родов.

Величину выводков определяли по утрам, поскольку зайце­образные приносят потомство обычно в ранние утренние часы. За опытный период наблюдалось всего 286 случаев беременно­сти, из них 17 суперфетаций, 39 ложных и 219 нормальных бе­ременностей. Соотношение полов у молодняка 1:1,35. Период спаривания высчитывали по интервалу между временем запу­ска  пар и  родами. Данные исследований обрабатывали методами  математической статистики  и  биометрии с  применением ЭВМ «Минск-32».

Сезон размножения у зайцев охватывает промежуток с се­редины января по сентябрь, затем со второй половины сентяб­ря по декабрь наступает сезонный анэструс. Элементы поло­вого поведения проявлялись уже в конце декабря, но наиболее ярко - к середине января. В 1983 и 1985 гг. первые выводки получены в марте, в 1984 г. - 5 февраля (от взрослой пяти­летней самки), последующие - в конце февраля - начале марта (100 %-ноеучастие в размножении взрослых самок стар­ше 1 года). Это говорит о том, что уже в декабре у зайцев-русаков возможен гаметогенез.

По исследованиям размножения русака в естественных ус­ловиях известно, что у самок с января по март в отсутствие самца циклы половой активности чередуются с 7-9-дневными интервалами покоя (Bielova, 1983). Течка длится 2-3 дня, а имплантация происходит через неделю после оплодотворения (величина имплантирующегося плода 4-5 мм). Некоторыми авторами проведены исследования возможности получения уплотненных по срокам выводков, по опыту разведения хищ­ных пушных зверей (Martinet, 1976). Зверей освещали искус­ственным светом по 16 часов в сутки круглогодично. Пары фор­мировали с 6-месячноговозраста. Среднее число полученных от одной самки выводков - 6,9, в редких случаях до 9, но ве­личина выводка при этом не превышала 2 зайчат (Martinet, 1976). Опыт был повторен В.А. Архипчуком (1982) и подтвер­дил неоправданность дополнительных затрат на круглогодич­ное освещение (чем чаще рождения, тем меньше величина вы­водка).

На основе анализа исследований в каждом сезоне размно­жения выделены 3 пика беременности самок как при клеточ­ном, так и при вольерном содержании. Молодые самки и сам­цы (прошлого года рождения) вступали в размножение асин­хронно (табл. 2). Молодые самки первой прошлогодней генера­ции (родившиеся до мая) участвовали в размножении почти наравне со взрослыми (старше года), однако третий помет был лишь у 18-20 % самок первой прошлогодней генераций. Про­цент участия молодых самок второй прошлогодней генерации в первом помете был еще ниже, хотя в рождении второго по­мета они участвовали на 80-100 %. Третий помет приносят около 20 % самок этой возрастной группы. Самки третьей про­шлогодней генерации по существу дают только  1  помет.

По количеству зайчат на 1 самку лучшие результаты в груп­пе взрослых самок (от 1,9-3,3), причем наименьшее число зайчат в первом помете (1,9-2,0) и наибольшее - во втором (3,0-3,3). Такая тенденция сохраняется и в группах молодых самок прошлого года рождения. Вместе с тем, среднее число зайчат в пометах зависит от возраста самок:   наибольшее количество зайчат в пометах молодых самок первой прошлогод­ней генерации (1,-2,3) и наименьшее - в группе самок треть­ей прошлогодней генерации (0,5-1,4).

Осмотр генеративных органов на протяжении года показал, что у молодняка ранних выводков их развитие наблюдалось уже летом, причем у них, как и у взрослых зайцев, в августе начиналась регрессия этих органов. К этому времени взрослые самцы начинали меньше держаться при самках, при контроль­ных подсадках в сентябре покрытий не происходило. У зайцев, родившихся летом, развитие генеративных органов запаздыва­ло (растянутый процесс). У молодняка последних выводков развитие органов размножения наблюдали с 3-го по 7-8-й ме­сяцы жизни, что сходно с темпами развития у животных I ге­нерации. Такая асинхронность объясняется наличием периода покоя и наступлением менее благоприятных абиотических ус­ловий.

Выявление коррелятивных связей поведенческой активности с абиотическими факторами   (за исключением связи со снего­вым   покровом   из-за   его  отсутствия   при   клеточном содержа­нии) показало их сходство с аналогичными зависимостями в естественной среде обитания. Начало размножения находилось в прямой положительной зависимости    от    продолжительности фотопериода.  Положительна  также корреляция с неконтраст­ными температурами воздуха с апреля по сентябрь. Стимули­рующая роль принадлежит качеству питания в период подго­товки и начала вступления в новый сезон размножения (период 1983/84 г.). Обилие осадков, высокая относительная влажность отрицательно сказываются на половой активности, но связь от­носительно слабая, тем более что зайцы в неволе защищены от прямого воздействия осадков. В неволе сохраняется опреде­ленная толерантность к абиотическим   факторам,   специфиче­ские поведенческие реакции при особо неблагоприятных усло­виях (длительное затаивание, «коллективная терморегуляция»). Продолжительность беременности у всех самок была в сред­нем 42±1,5 дня. Наиболее крупные выводки наблюдаются во втором   помете.   Время  появления   выводков,   как  правило, утренние часы суток (6-10 ч), как и у других зайцеобразных. В половом поведении зайцев в неволе сохраняются все эле­менты, характерные для этих животных в естественной среде обитания.  В клетках, однако, укорачивается время, предшест­вующее садкам  (40±5,1 мин в вольерах и 10±3,4 минв клет­ках), увеличивается число садок (3-4 и5-7 соответственно). В вольерах при этом ярко выражен иерархический статус зай­цев, причем в случае доминантности одного самца агрессив­ность по отношению к субдоминанту не наблюдается, и наобо­рот,  при подсадке двух доминантов развивается  антагонисти­ческое поведение. Доминантные самки проявляют агрессивность по отношению к «подчиненным» самцам. Поэтому при подборе пар необходим тщательный контроль за поведением зверей пу­тем контрольных подсадок. Контрольные подсадки проводи­лись в середине января, за парами наблюдали в течение 1-2 недель. В случае проявления агрессивности партнеров ме­няли.

Половая активность зайцев начинает возрастать в середи­не января, достигает максимума в феврале-марте и снижа­ется к сентябрю, когда самцы менее активны по отношению к самкам и преобладают разобщенные поведенческие реакции. Самцы, содержащиеся с самками в клетках, активнее, чем в группе зайцев в вольерах (табл. 3), но поведение первых более изменчиво, что связано отчасти и с постоянным присутствием рядом самок. Активность самок более вариабельна в вольерах (по трем вольерам в среднем 39,75 %, у самцов - 26,94 %, табл. 4). Общее количество молодняка за сезон размножения не зависит от частоты садок,  поведения  и способов содержания.Так, на одну взрослую самку в 1983 г. в среднем получено 6,8±1,7головы молодняка, по всем самкам 4,5±1,1. Такое сни­жение объясняется неполным участием в размножении моло­дых самок. Индекс репродукции составил 6,75, индекс полов 0,45 и коэффициент размножения 0,85. В 1984 г. на одну взрос­лую самку в среднем получено 2,1 выводка, интенсивность размножения 6,1±1,2,а в расчете на всех самок 3,9±1,0. Ин­декс репродукции был 6,1, индекс полов 0,5 и коэффициент размножения 0,9. В 1985 г. из-за некачественного кормления во второй половине сезона на одну самку в среднем получено 1,8 выводка, общая интенсивность размножения 2,84±0,65, индекс репродукции 6,92 (для молодых самок этот индекс ра­вен 2,2), индекс полов 0,58 и коэффициент размножения 0,75.

При  недостаточном  питании  в  начале размножения в лучшем  поло­жении оказываются   особи, которые из-за заторможенности воспро­изводительных функций дают по­томство к концу   периода   размно­жения.  В нашем случае, наоборот, недоброкачественным  было  кормле­ние во второй половине сезона размножения. Еще Д.К. Беляевым и Л.Н. Трут   (1967) показано на примере хищников, что понижение качества питания  служит для  диких животных сигналом возмож­ной бескормицы и вызывает за­держку размножения    (оплодотво­рение в более поздние сроки). Это явление характерно и для зайцев и проявляется в неволе. Для ручных зверей или домаш­них животных уровень кормления лишен сигнальных функций. При вскрытии самок (павших по разным причинам), имев­ших потомство и содержащихся без самца в период лактации,
в матке были обнаружены эмбрионы. Оказалось, что у самок овуляция  происходит  более  интенсивно,  если  самца  забирать от  самки  до   родов.   Проведенные   во   Франции  эксперименты (Caillol, Martinet,  1983) показали, что в таких случаях овуля­ция  происходит у 85 %   самок.  Нами выявлено,  что величина выводка   возрастает,   если самца  содержать с самкой до дня родов или, в случае появления антагонистических взаимоотно­шений   внутри   пары,   отсаживать   его   за   3-4   дня   до   родов (спустя, в среднем,  42±1,5 дня  после спаривания) (табл.  5).

Таблица 5

Влияние присутствия самца на величину выводка (n=286)

По продолжительности интервалов между двумя последо­вательными родами выделены 3 варианта:  1) интервалы длин­ные, более 60 дней, когда  самки  покрывались без суперфетации; 2)  интервалы в 28-35 дней, с суперфетацией; 3) интер­валы   в  42-50  дней,  когда   покрытие  происходило  в течение 1 недели после родов.

Средняя величина выводка возрастала, если зайцы спари­вались в конце беременности, по сравнению со спариванием, предшествующем беременности или послеродовом. В процессе исследований подтверждено наличие у зайца-русака явления суперфетации (предродового спаривания), которое чаще на­блюдается у самок старше 1,5 лет. Наши данные согласуются с результатами исследований суперфетации свободноживущих зайцев  на  Украине,  проведенных  С.  Н.  Шаталовой   (1982).

При анализе соотношения полов в пометах и выживаемо­сти зайчат обоих полов (рис. 1) оказалось, что самцы более чувствительны к неблагоприятным факторам среды и первыми реагируют па  экстремальные условия.  В  изменяющихся условиях рождалось больше самцов (1:0,3-0,5) (чередование ка­чественного и недоброкачественного кормления с одновремен­ным воздействием неблагоприятных погодных факторов и т. п.), но к периоду формирования пар (декабрь-февраль) и вы­пуска зверей в угодья половое соотношение сдвигается в пользу самок (1:1,3-2). Тем самым меняется первичная (пренатальная) и вторичная (постнатальная) структура, названная так В.А. Геодакяном и В.Н. Кособутским (1967). Среди не­благополучно родившихся зайчат (термин, принятый в зверо­водстве НБР) преобладали самки (рис. 1) и лишь 5 % состав­ляли самцы. После отсадки самок-кормилиц соотношение по­лов погибших зайчат изменилось: самки составили до 20-25 %, а самцы - до 70-80 %.

Таким   образом,   наши   исследования   показали  следующее.

Сезон размножения зайца-русака в условиях Литвы охва­тывает промежуток с середины января по сентябрь, причем начало и конец сезона по датам наступления не взаимосвязаны. У зайцев ранних выводков развитие генеративных органов при­ходится на лето года рождения, а регрессия, как и у взрослых особей, происходит в августе. У зайцев летней генерации раз­витие органов размножения запаздывает (растянутый процесс). Молодые и взрослые самки вступают в сезон размножения асинхронно, причем самки III генерации участвуют в размно­жении лишь на 50 %, самки II генерации в начале размноже­ния участвуют на 80 %, а в конце - на 20 % при меньшей ин­тенсивности размножения. В результате интенсивность размно­жения всех самок 2,84±0,65, а взрослых самок - 6,1±1,2.

Начало размножения находится в прямой положительной зависимости от длины светового дня (r = 0,48 по самкам и 0,51 по самцам). Активность зверей значительно снижается при неблагоприятных климатических условиях. В неволе сохраняется определенная  толерантность  к  абиотическим  факторам.

Для зайцев характерно явление суперфетации, наблюдаю­щееся и в неволе у самок 1,5-2 лет и старше.

Самцы более чувствительны к неблагоприятным факторам среды и в изменяющихся условиях первичная половая струк­тура (1:0,3-0,5) к периоду формирования пар и к моменту выпуска зайцев в охотничьи угодья сдвигается в пользу самок (1:1,3-2).

При подборе пар в сезон размножения необходимо учиты­вать иерархический статус самцов и самок, проверяя совмести­мость животных путем контрольных подсадок (в течение 1-3 дней - 1-2 недель). Первый осмотр генеративных органов проводится у молодняка первой и второй сезонных генераций в октябре - начале ноября и в январе перед запуском пар. Пол молодняка поздних выводков определяется в феврале - марте.

В неволе зайцы сохраняют основные особенности репродук­ции, свойственные естественным популяциям.

ЛИТЕРАТУРА

Архипчук В.А. Клеточное разведение зайца-русака // Дичеразведение в охотничьем хозяйстве РСФСР. М, 1982. С. 106-128.

Беляев Д.К., Трут Л.Н. Поведение и воспроизводительная функция животных. Сообщение 3 // Бюл. МОИП, отд. биол.1967. Т. 72: Вып. 5. С.  108-116.

Геодакян В.А., Кособутский В.И. Регуляциясоотношения полов ме­ханизмом обратной связи // ДАН СССР.   1967. Т. 173. № 4. С. 857-859.

Шаталова С.Н. О явлении суперфетации у зайца-русака // Тезисы докладов. III съезд Всес. териол.  общ.  М., .1982. Т. 2.  С.  265-266.

Bieiova О. Pilkuju kiskiu veisimosi ypatumai // Musu gamta. 1983. № 10. 12-13.

Caillol M., Martinet L. Mating periods and fertility in the haer (Lepus europaeus) bred in captivity // Asta Zool.:Fennica. 1983. Vol. 174. P. 65-68.

Martinet L. Seasonal reproduction cycles in the European harre, Lepus europaeus, raized in captivity. Role of photoperiodicity // Ecol. and manag. European hare populations. Warszawa: Panstw. Wydawn. Roln.i Lesne. 1976. P. 55-57.