Голубев О.В. Эколого-биологические аспекты содержания и разведения диких животных в искусственно созданной среде обитания // «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России». Сборник статей V Всероссийской научно-практической конференции. Москва. 2011. С. 109-116.
В последние годы наблюдается смещение вектора развития охотничьего хозяйства РФ в сторону полувольного содержания и разведения видов охотничьих животных в искусственно созданной среде обитания (Тихонов, Егоров, 2002; Макаров и др., 2007). Продолжаются и начатые в середине прошлого века работы по доместикации европейского лося (Голубев, 2008), благородного и пятнистого оленей (Рядинская, 2009). Происходит включение все большего числа диких видов в сферу хозяйственной деятельности человека и увеличение степени их доступности для научных исследований.
Особенностью технологий содержания и разведения диких животных в искусственных условиях, является увеличение количества стрессирующих факторов, вызываемых ограничением территории обитания, ее загрязненностью и наличием целенаправленной селекции со стороны человека. Вследствие чего дикие животные приобретают ряд несвойственных им признаков, имеющих как физиологическое, так и морфологическое проявление (Тюгашев, 2002; Баранов и др., 2008).
Считается, что причинами таких нарушений являются экологические катастрофы (Бобрецов и др., 2004), скученное содержание и инбридинг (Савельев, 2002; Cassinello et al., 2001), а также промысловая антиселекция (Данилкин, 1999). Однако возможно, что различного рода аномалии могут быть следствием гормональных или иных метаболических сбоев, возникающих в организме животных под влиянием отбора и новых условий обитания (Belyaev, Borodin, 1982; Васильев, 2009).
В современном мире большинство естественных биотопов хронически подвержено антропогенному влиянию. Даже в северных, труднодоступных районах РФ растет трансформирующее воздействие добывающей, энергетической и перерабатывающей промышленности на природные ландшафты Крайнего Севера (Евсеев, 2004). В отдельных регионах масштабы загрязнений достигают таких уровней, что естественный гомеостаз атмосферы и гидросферы не в состоянии нейтрализовать их вредное влияние (Еськов и др., 2008). В результате происходит перестройка структуры и функционирования биотических сообществ в условиях длительного антропогенного пресса.
Техногенные поллютанты (радионуклиды, тяжелые металлы, фториды, и др.) поступают в организм животных вместе с загрязненным воздухом, водой и трофическими субстратами. Например, аккумуляция поллютантов в теле водоплавающих и околоводных видов животных находится в высокой зависимости от содержания в воде (Еськов, Кирьякулов, 2007 а, б). Накопление в теле животных таких поллютантов часто служит причиной развития различных уродств новорожденных, увеличения представительства мертворожденных, иммунодефицита и пр. В зонах высокого техногенного загрязнения выбраковка животных в 2-3 раза превосходит ее на территориях относительного экологического благополучия, а уровень перинатальных потерь достигает почти 6 % (Еськов и др., 2008).
Изменение обмена веществ и гормональные нарушения часто приводят к генетической изменчивости в популяциях животных, растений и микроорганизмов (Васильев, Большаков, 1994), что чревато для них катастрофическими последствиями – глобальными биоценотическими кризисами (Жерихин, 2003; Moyne, Neige, 2007). То есть изменение условий развития неизбежно приводит к перестройке морфогенетического процесса (Васильев, 2009).
В процессе одомашнивания, так же, как и в результате полувольного содержания и разведения в искусственно созданной среде обитания, дикие виды охотничьих животных, изъятые из природной среды, адаптируются к жизни в искусственных условиях. Кормление животных и защиту их от неблагоприятных факторов осуществляет человек. В итоге происходит поведенческая, физиологическая, биохимическая и морфологическая адаптации, которые со временем закрепляются генетически. Поэтому, биологическая сущность одомашнивания это, прежде всего, наследственное изменение поведения животных в условиях разведения в неволе.
Ранее Д.К. Беляевым (1981) было показано, что особенно сильное давление отбора по поведению возникает при смене среды обитания, при необходимости освоения совершенно новых экологических ниш, при выходе из воды на сушу или в воздух. На этих этапах эволюции под сильное давление отбора попадают системы нейроэндокринных регуляций, результатом чего является дестабилизация онтогенеза, созданного в ходе предшествующей эволюции, и вспышка формообразовательного процесса, доставляющего новый материал для естественного отбора.
В результате селекции по поведению происходит перестройка воспроизведения животных и утрата строгой сезонности размножения. Доказана взаимосвязь между функциональным состоянием гипоталамуса и характером оборонительного поведения животных (Беляев, 1972). Меняется и содержание секретируемых яичниками половых стероидных гормонов – эстрадиола и прогестерона (Осадчук и др., 1978). Содержание медиатора мозга – серотонина и его метаболита – 5-оксииндолуксусной кислоты у ручных лисиц выше. Таким образом, селекция по поведению серьезно перестраивает как центральные, так и периферические звенья нейроэндокринной регуляции онтогенеза (Беляев, 1981).
Академик И.И. Шмальгаузен (1982), рассматривая организм как целое в индивидуальном и историческом развитии, также указывает на эффекты дезинтеграции в ходе одомашнивания диких животных и растений. При этом первым ясным выражением одомашнивания является накопление различных мутаций, часто дающих нежизнеспособные или ослабленные формы. Причем, если в природной обстановке большинство мутантов гибнет, то среди домашних животных многие мутанты не только выживают, но и нередко сохраняются и приобретают значение породных признаков (платиновые лисы, алеутские норки) (Трапезов, 2009). Например, в окраске домашних и одомашниваемых животных обычно неправильное распределение пятен различного цвета (Трапезов, 2007; Голубев, 2009, 2010), чего никогда не бывает у диких животных, где имеется либо однотонная окраска, либо строго закономерное распределение полос или пятен (Данилкин, 1999).
Однако в практике одомашнивания диких животных и практике их полувольного содержания и разведения в искусственно созданной среде обитания имеются примеры нестойкости возникающих изменений или, по словам В.В. Петрашова (1982), «…все признаки, приобретенные парковыми…» животными (пятнистыми оленями), «…при выпусках на волю исчезают…». О подобных случаях «длительных модификаций» (внезапного возникновения или исчезновения фенотипических изменений) было известно еще с 30-40-х гг. XX в.
Ю.М. Оленов (1965) был в числе первых, кто привлек внимание к этой проблеме и использовал для объяснения термин «эпигеномная изменчивость», то есть разнообразные наследуемые обратимые изменения генотипа, не сопровождаемые изменениями структуры генетического материала. Д.К. Беляев также считал, что «…ключевыми механизмами доместикации и возникновения гомологичной изменчивости у животных приходится считать все же отбор и, очевидно, явления эпигеномного наследования (Беляев, 1981).
Суть явления сводится процессу переключения наследственного аппарата клеток с одной подпрограммы функционирования на другую в зависимости от метаболической ситуации и температурных воздействий посредством ДНК-белковых взаимодействий (Голубовский, 2000). Например, изменение уровня метилирования участка ДНК вблизи гена «агути» вызывает наследуемые различия окраса среди генетически идентичных мышей (Wolfe, Matzke, 1999). Исследование модели этого явления показывает, что в постепенно меняющейся среде подобный механизм отбора является эволюционно выгодным, закрепляется генетически (Zhivotovsky, 2002) и может оказывать существенное влияние не только при одомашнивании животных, но и при их одичании.
Таким образом, при попадании диких животных в экстремальные экологические ситуации, сопряженные со сменой среды обитания или с сильным давлением стресса (Belyaev, Borodin, 1982), у них наблюдается дестабилизация регуляторных механизмов наследования и проявление нетипичных признаков. Возможно, что именно экологический стресс служит важным стимулом наблюдаемых биологических изменений.
Литература
Баранов А.В., Голубев О.В., Марзанов Н.С., Попов Н.А. Основные генетические характеристики диких и одомашниваемых лосей // Сельскохозяйственная биология. 2008. № 6. С. 16–24.
Беляев Д.К. Генетические аспекты доместикации животных // Проблемы доместикации животных и растений. М.: Наука. 1972. С. 39–45.
Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор как фактор доместикации // Генетика и благосостояние человечества / Отв. ред.: М.Е. Вартанян. М.: Наука. 1981. С. 53–65.
Бобрецов А.В., Нейфельд Н.Д., Сокольский С.М. и др. Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника / Под ред. Куприянова А.Г. Сыктывкар: Коми книжное издательство. 2004. С. 398–399.
Васильев А.Г. Быстрые эпигенетические перестройки популяций как один из вероятных механизмов глобального биоценологического кризиса // Биосфера. 2009. Т. 1. № 2. 166–176.
Васильев А.Г., Большаков В.Н. Взгляд на эволюционную экологию вчера и сегодня // Экология. 1994. № 3. С. 4–15.
Голубев О.В. Изменение окраски шерстного покрова европейского лося (Alces alces L.) при доместикации // Мат. II Всеросс. науч.-практ. конф. «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России». Москва. 2008. С. 30–36.
Голубев О.В. Доместикация и гомологические ряды в наследственной изменчивости морфогенетических признаков оленьих (Cervidae) // Вестник охотоведения. 2009. Т. 6. № 1. С. 49–55.
Голубев О.В. Генетика окраски европейского лося (Alces alces alces L.) // Мат. междунар. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе». Кострома: КГСХА. 2010. Т. 1. С. 88–91.
Голубовский М.Д. Век генетики: эволюция идей и понятий. СПб.: Борей Арт. 2000. 262 с.
Данилкин А.А. Оленьи (Cervidae) / Млекопитающие России и сопредельных регионов. М.: ГЕОС. 1999. 552 с.
Евсеев А.В. Импактные районы как отражение особенностей природопользования на севере России // Мат. Всеросс. науч.-практ. конф. «Экология промышленного региона и экологическое образование». Нижний Тагил: Нижне-Тагильская государственная социально-педагогическая академия. 2004. С. 209–213.
Еськов Е.К., Еськова М.Д., Кирьякулов В.М., Фомичев Ю.П., Царев С.А. Состояние среды обитания охотничьих животных и биотехния // Мат. II Всеросс. науч.-практ. конф. «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России». М.: Per-Se. 2008. С.59–75.
Еськов Е.К., Кирьякулов В.М. Влияние техногенного загрязнения водоемов на содержание тяжелых металлов в теле кряквы // Мат. Всерос. науч.-практ. конф. «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России». М.: Per-Se. 2007 а. С. 49–54.
Еськов Е.К., Кирьякулов В.М. Экологические последствия загрязнения свинцовой дробью водно-болотных угодий Московской области // Мат. Междунар. науч.-практ. конф. «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства». Киров. 2007 б. С. 139–140.
Жерихин В.В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценогенетике. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2003. 542 с.
Макаров В.А., Зарубин Б.Е., Кульпин А.А., Макарова М.В. К вопросу о нормативах содержания копытных зверей в полувольных условиях // Мат. междунар. науч.-практ. конф. «Вопросы физиологии, содержания, кормопроизводства и кормления, селекции сельскохозяйствнных животных, биологии пушных зверей и птиц, охотоведения». Киров. 2007. С. 181–184.
Оленов Ю.М. Гены и эпигеномная изменчивость // Цитология. 1965. Т. 7. № 3. С. 283–302.
Осадчук Л.В., Красс П.М., Трут Л.Н., Иванова Л.Н. Изменение эндокринной функции яичников у серебристо-черных лисиц процессе доместикации // ДАН СССР. 1978. Т. 238. С. 758–760.
Петрашов В.В. Вопросы расселения пятнистого оленя и снежного барана // Мат. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. 1982. С. 138–150.
Рядинская Н.И. Морфогенез поджелудочной железы у животных подсемейства настоящих оленей Алтая в различные периоды онтогенеза // Мат. IV Междунар. науч.-практ. конф. «Аграрная наука – сельскому хозяйству». Барнаул: Изд-во АГАУ. 2009. Кн. 3. С. 358–361.
Савельев А.П. Современное охотоведение и генетика: необходимость «симбиоза» // Мат. междунар. науч.-практ. конф. «Вопросы современного охотоведения». М.: Изд-во ГУ Центрохотконтроль. 2002. С. 53–63.
Тихонов В.Г., Егоров С.С. Вопросы реаклиматизации и создания питомников овцебыка в республике Саха (Якутия) // Мат. междунар. науч.-практ. конф. «Вопросы современного охотоведения». М.: Изд-во ГУ Центрохотконтроль. 2002. С. 363–366.
Трапезов О.В. Гомологические ряды в наследственной изменчивости окраски меха в ходе доместикации американской норки (Mustela vison Schreber, 1777) // Мат. междунар. науч. конф. «Current Evolutionary Thinking in Biology, Medicine and Sociology». Новосибирск. 2007. С. 137–138.
Трапезов О.В. Дарвинизм и уроки российской практической селекции // Вестник ВОГиС. 2009. Т. 13. № 2. С. 249–297.
Тюгашев Е.А. Экономика семьи и домашнего хозяйства. Новосибирск: Сиб. УПК. 2002. 256 с.
Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука. 1982. 383 с.
Belyaev D.K., Borodin P.M. The influence of stress on variation and its role in evolution // Biologisches Zentralblatt. 1982. B. 101. S. 705–714.
Cassinello J., Gomendio M., Roldan E.R.S. Relationship between coefficient of inbreeding and parasite burden in endangered gazelles // Conservation Biology. 2001. Vol. 15. № 4. P. 1171–1174.
Moyne S., Neige P. The space-time relationship of taxonomic diversity and morphological disparity in the Middle Jurassic ammonite radiation // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2007. Vol. 248. P. 82–95.
Wolfe A.P., Matzke M.A. Epigenetics: Regulation through Repression // Science. 1999. Vol. 286. P. 481–486.
Zhivotovsky L.A. A model of the early evolution of soma-to-germ line feedback // J. Theor. Biol. 2002. Vol. 216. P. 51–57.