Гражданкин А.В. Автономный контактный инкубатор и искусственная инкубация яиц диких птиц

Гражданкин А.В. Автономный контактный инкубатор и искусственная инкубация яиц диких птиц // Дичеразведение в охотничьем хозяйстве. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. Москва, 1985. С. 137-152.

 

При инкубации яиц диких птиц, предназначенных для раз­ведения в специальных питомниках и зоопарках, а также во время их транспортировки из отдаленных районов нередко возникает  необходимость в  инкубаторе,  который  может  работать без источников электроэнергии. Эта необходимость сохра­няется и в том случае, если электроснабжение имеется, но воз­можны периодические перебои, вызывающие нарушение режи­мов инкубации. Во всех этих ситуациях не приходится рас­считывать на применение инкубаторов промышленных конст­рукций, в которых обогрев яиц и вентиляция воздуха происхо­дят от внешних источников электроэнергии.

Конструкция автономного инкубатора должна учитывать также одно из основных требований - возможность воспроиз­ведения в нем режимов инкубации, по всем параметрам мак­симально приближенных к естественным. В первую очередь необходимо, чтобы в яйцах можно было поддерживать верти­кальный термоградиент требуемой величины в условиях непод­вижного воздуха в инкубационной камере. При тесном взаим­ном расположении яиц в гнезде в присутствии насиживающей птицы среди яиц нет интенсивной вентиляции воздуха, нет иных источников увлажнения воздуха, кроме самих яиц (насиживающая птица увлажняет воздух в меньшей степени). Неизбежны при естественной инкубации и колебания темпера­туры яиц, которые могут быть значительными. Тем не менее, в гнездах любого типа требуемый уровень аэрации яиц обе­спечивается, а относительно перепадов температуры в ходе инкубации уже давно высказано соображение, что регулярные периодические охлаждения яиц необходимы для успешной ин­кубации (Третьяков, 1953; Рольник, 1968 и др.). Правда, но поводу вертикального термоградиента вопрос остается откры­тым. Несомненно, что он необходим, но в какой степени - неясно. При этом свойство белка и желтка менять свою плот­ность при изменении температуры способствует тому, что жел­ток вместе с зародышем может вертикально перемещаться в яйце по термоградиенту, причем зародышу обеспечиваются тре­буемые температурные условия (Петров, 1981). Яйцо обладает, по сути, механизмом самонастройки температурного режима, осуществляющим «тонкую» подгонку при условии, что «гру­бую» обеспечивает насиживающая птица. Конструкция авто­номного инкубатора должна предусматривать возможность моделирования всех этих особенностей инкубационного режима с учетом видовых различий.

Наиболее богатый опыт инкубации яиц диких птиц накоп­лен для представителей отрядов пластинчатоклювых и курообразных. По другим отрядам опыт, как правило, невелик. В ряде случаев в инкубаторах с «куриным» режимом инкуба­ции, а также под курами, утками и индейками выводятся птен­цы самых разнообразных видов птиц. Однако вряд ли право­мочно делать вывод о том, что «куриный» режим в равной мере пригоден для всех или большинства видов диких птиц, даже если  в таких условиях были  получены  птенцы.  Жизнеспособность   молодняка   при   этом   может   оказаться   понижен­ной.

Почти ничего не известно о том, насколько успешной может быть искусственная инкубация, если ее режим по основным параметрам будет соответствовать естественной, и какие от­клонения допустимы, а также то, какие параметры являются определяющими при естественной инкубации. Эти вопросы тре­буют специальной экспериментальной проверки, в процессе которой те или иные параметры можно было бы поочередно изменять, а прочие поддерживать на естественном уровне, до­биваясь в искусственных условиях максимальной имитации процесса естественной инкубации.

Исходя из вышеизложенного, мы сочли оптимальной такую конструкцию аппарата, при которой нагрев яиц будет произ­водиться сверху путем непосредственного контакта с нагрева­телем. Идея такого прибора не нова. В промышленных мас­штабах она не получила широкого распространения в первую очередь, по-видимому, из-за сложности автоматизации регули­ровки процессов инкубации. Однако для моделирования есте­ственных процессов при работе с небольшими партиями яиц аппараты такого типа, на наш взгляд, обладают большим пре­имуществом по сравнению с конвекционными и радиационны­ми, что обеспечит соблюдение всех перечисленных требований.

Для работы был использован инкубатор оригинальной кон­струкции, в котором осуществляется контактный способ нагревания яиц, а воздух в инкубационной камере увлажняется за счет воды, испаряемой самими яйцами. Общее представле­ние о конструкции можно получить по ее изображению на ри­сунке 1. Вверхней части в теплоизолирующем корпусе (3) размещается металлический резервуар из нержавеющей ста­ли (5), имеющий в донной части 6 горловин, на которые на­деты резиновые колпаки - «наседки» (6). Резервуар заполня­ется горячей водой. В нижней части (1) в теплоизолирующем корпусе установлена инкубационная камера из оргстекла (8), имеющая в донной части отверстия. В закрытом состоянии обе части теплоизолирующих корпусов скрепляются защелкой (9). Для подсветки во время операций, проводимых в темно­те, к донной части нагревателя прикрепляется лампочка 2,5 В (7), питание которой осуществляется от трех элементов «Марс», размещенных в специальном блоке (2). Иного электропитания инкубатор не требует.

Рис.   1. Конструкция контактного инкубатора

1, 3 - теплоизолирующий корпус; 2 - блок питания; 4 - термометр;  5 - резервуар с горячей водой; 6 - «наседки»; 7 - электролампа подсветки; 8 - инкубационная   камера;   9 – защёлка.

Наружные размеры корпуса инкубатора в собранном со­стоянии: длина 32 см, ширина 26 см, высота 28 см. Масса ин­кубатора, заполненного водой, 6,5 кг. Объем нагревательного резервуара 3 л. Размеры инкубационной камеры 21х14х6 см. Общая площадь вентиляционных отверстий в донной части инкубационной камеры 52 см².

Яйца укладываются на подставки, положение которых регулируется таким образом, чтобы площадь зоны контакта яйца и «наседки» была 1,5-2 см². Каждое яйцо контактирует с «наседкой» в своей верхней части со смещением к острому кон­цу. При закрытом инкубаторе вентиляция происходит через щели в инкубационной камере. При открывании инкубатора для поворотов и взвешиваний яиц они вентилируются допол­нительно.

Температура в верхней части инкубационной камеры регу­лируется периодической сменой воды в нагревателе, охлажде­нием яиц при открывании инкубатора и поворотом яиц. Конт­роль за температурным режимом производится при помощи ртутного термометра (4), помещенного в нагреватель, и двух термисторов типа CTЗ-17,касающихся скорлупы одного из яиц у его нижнего конца и в зоне контакта яйца с «наседкой». Заливка воды в нагреватель и ее слив производится через шланг, выведенный сбоку в нижней части корпуса (на рисун­ке не изображен).

Регуляция водного баланса яиц осуществляется подбором временных интервалов между разовыми охлаждениямии при­нудительной вентиляцией с таким расчетом, чтобы интенсив­ность влагоотдачи яиц в течение суток находилась на задан­ном уровне. При этом ориентация делается на предыдущие сутки. Контроль за динамикой влагоотдачи яиц осуществляется путем ежесуточного взвешивания каждого яйца на ручных весах с точностью до 0,01 г.

Данные о температуре окружающего воздуха записывают­ся на ленте термографа, а затем на эту же ленту от руки на­носятся показания термисторов, контактирующих с яйцом. При последующей обработке по температурным графикам мы рас­считывали среднечасовые уровни температуры, их вариации и т.п.

Поворот яиц па 180° вокруг оси производится вручную та­ким образом, чтобы наклеенная сбоку метка с номером яйца при повороте его проходила через верх.

Биологический контроль за эмбриональным развитием осуществляли ежесуточным овоскопированием каждого яйца, а с 8 суток инкубации еще и регистрацией движений яиц в воде.

Для работы были использованы 24 яйца обыкновенной пу­стельги. Из них 11 яиц (четные) составили контрольную груп­пу, 11 - опытную. Из двух оставшихся одно оказалось неоплодотворенным, а другое было вскрыто на 13-е сутки инку­бации для проверки общего хода инкубационного процесса. Контрольные яйца поворачивали 15 раз в сутки с 6 до 23 ча­сов, а опытные (нечетные) - 5 раз: в 8, 11, 15, 18 и 20 часов. Общая   программа   инкубации   представлена   в   таблице   1.

Таблица 1

Режимы инкубации яиц обыкновенном пустельги

(обозначения в тексте)

Параметр	Литературные и расчётные (+) данные	Источник информации	Фактические данные при искусственной инкубации
Среднечасовая Тзк	38,6°	Литвинов, Карабулин, 1979	38,3 ± 5,2°
Допустимые колебания Тзкв течение суток	37,6 - 40,1°	Там же	37,7 ± 39,0°
Допустимые кратковременные изменения Тзк	28,9-42,8°	Там же	28,5 ± 42,5°
Вертикальный термоградиент в дни инкубации: 1-8	5 - 4°	Там же	5,0 ± 0,6° все дни
9-13	3,5°	Там же
14-28	3,0°	Там же
Среднечасовая Тн	35,0°	Пономарёва, 1972	33,3 ± 6,2°
Допустимые суточные изменения Тн	33,3 – 36,8°	Литвинов, Карабулин, 1978	32,1 – 34,3°
Допустимые кратковременные изменения Тн	22,6 - 38,4°	Там же Пономарёва, 1972	27,0 - 37,0°
Потеря массы яйца за весь период инкубации	17 % от исходн. массы 15,0 ± 2,5 % от исходн., массы до  1-го проклева	С. Бакаев, личное сообщение Ar, Rahn, 1978	14,3 % до проклева
Продолжительность инкубационного периода	27-29 суток	Литвинов, 1983	26 суток до первого проклева
Число среднесуточных поворотов каждого яйца	15(+)	Наши расчеты по данным Литвинова, Карабулина (1979)	15 - контрольная группа, 5 - опытная группа

Из контрольной группы вывелись все 11 птенцов, из опыт­ной - 7 птенцов. 2 зародыша погибли на 4-е сутки инкубации, 1 - на 6-е, 1 - на 17-е сутки. Данные результаты были по­лучены при условиях инкубации, описанных ниже.

ТЕМПЕРАТУРНЫЙ РЕЖИМ

Температура яиц в зоне контакта (Тзк) за весь периодинкубации поддерживалась на уровне +38,5±5,2 °С (X±Sx). В течение первой и последней перед вылуплением недель сред­несуточный уровень Тзк равнялся +37,8 °С, а в течение второй и третьей недель +38,7 °С. Среднечасовые колебания Тзк, не считая специальных кратковременных охлаждений, невели­ки. Средний коэффициент вариации (CV) среднечасовой тем­пературы в течение суток за весь период инкубации (27 су­ток) составил 2,8 ± 0,4 %.

Температура в нижней части яиц (Тн) в течение 4 недель инкубации была равна +33,3±6,2° (CV=1,8 %). Ее средне­часовые колебания, также без учета кратковременных спе­циальных охлаждений яиц, в течение суток больше, чем для Тзк: коэффициент вариации 3,7±1,0 %. Вертикальный термо­градиент яиц сохранялся па уровне 5,0±0,6°. В основном он определялся температурой нагревателя в зоне контакта с яй­цами, интервалами между специальными охлаждениями яиц во время их поворотов и, в меньшей мере, температурой воз­духа (Тв) около инкубатора, когда он закрыт. В то время, когда инкубатор находился в помещении и Тв в течение суток была наиболее стабильной (15-20°), коэффициент вариации Тв был равен 4-7 %. На открытом воздухе амплитуда коле­баний Тв значительно повышалась: в ночное время воздух ох­лаждался до 4-12 °С, а днем нагревался до 30-38 °С. В та­ких условиях коэффициент вариации Тв достигал 30-50 %. Как видно из этих показателей, близкий к естественному тем­пературный режим в инкубационной камере закрытого аппа­рата можно поддерживать независимо от внешних темпера­турных колебаний.

При открывании инкубатора степень охлаждения яиц в ос­новном  определялась именно температурой воздуха вне инкубатора. Температура яиц на поверхности скорлупы в самые холодные периоды падала со скоростью до 1,2 град/мин, а при температуре воздуха 20 °С яйцо, нагретое в зоне контакта до 38 °С, остывало со скоростью до 0,4 град/мин.

Большие колебания температуры поверхности скорлупы в процессе инкубации не затрагивают более глубоких частей яйца. Предварительные опыты с яйцами серой вороны со сход­ной массой (около 19 г) показали, что при закрытом инкуба­торе на поверхности скорлупы разница между температурой в верхней и нижней частях яйца стабилизируется па уровне 4,8-5,2° (инкубатор находится в помещении с Тв 18-20 °С), а непосредственно под скорлупой вертикальный термоградиенг яйца еще более стабилен и близок к 3,3°. Следовательно, ко­лебания температуры яйца под скорлупой меньше, чем на ее поверхности. Одновременные измерения температуры в сред­ней части яйца и на поверхности скорлупы показали, что во­ронье яйцо, нагретое в зоне контакта до 38 °С, при Тв 19 °С остывает за 10 минут на 5,4° на поверхности скорлупы и на 2,5° в центре. Вполне очевидно, что эмбрион не испытывает столь больших колебаний температуры, как окружающие его оболочки (белковая, скорлуповая). В то же время при закры­том инкубаторе на поверхности скорлупы температура прак­тически такая же, как и в центре яйца. Для яиц пустельги за весь период инкубации она была равной 35,8°. Этому соответ­ствовали показания ртутного термометра, помещенного в на­чале инкубации в инкубационную камеру на уровне середины лежащего на боку яйца. Впоследствии этот термометр был удален за ненадобностью, т.к. измерявшуюся им температуру, как было сказано выше, легко рассчитать по данным верти­кального термоградиента.

В естественных условиях величина вертикального термо­градиента яиц пустельги меньше, чем удавалось нам воссоз­дать в инкубаторе, при том, что температура в зоне контакта яйца с «наседкой» в инкубаторе и с насиживающей птицей в гнезде была одинаковой. Вполне очевидно, что в данном слу­чае не только масса и размеры яиц могут определять величину вертикального термоградиента, но и характер субстрата, на котором они лежат. Подстилка естественного гнезда аккуму­лирует тепло яиц и воздуха и тем самым способствует повы­шению температуры нижней части яиц и снижению уровня вертикального термоградиента. В инкубаторе яйца находи­лись на подставках и охлаждались поступающим к ним снизу через вентиляционные отверстия воздухом, что увеличивало вертикальный термоградиент. Данные факты необходимо учи­тывать при моделировании инкубационного процесса в том или ином типе инкубатора.

При определении естественного температурного режима ин­кубации немаловажно, в какой точке производятся измерения.

Наиболее просто измерять температуру в гнезде на дне лотка, т.к. термодатчик легко может быть замаскирован и не будет беспокоить птицу. Но при отсутствии данных о вертикальном термоградиенте яиц в конкретных условиях трудно судить об уровне температуры в середине яйца.

Наиболее сложно измерять температуру яиц на верхнем уровне, если только не вводить термодатчик в одно из яиц. Торчащий из гнезда датчик нередко вызывает тревогу у птиц, и они бросают гнездо (особенно часто это происходит в начале инкубации) или пытаются вырвать датчик из гнезда. Если птица не обеспокоена датчиком, то остается большая вероят­ность касания ее и датчика. При этом, естественно, возникнут ошибки в оценке температуры яиц. Возможность больших искажений информации в таких случаях велика.

На наш взгляд, наиболее точные показатели температур­ного режима можно получить при измерении температуры по­верхности одного из яиц микротермистором,расположенным на уровне середины яйца, и, одновременно, другим термистором - на дне лотка. Если второе измерение сопряжено с тех­ническими трудностями, можно ограничиться первым, а вели­чину вертикального термоградиента яиц данного размера в конкретных условиях воссоздать в экспериментальных усло­виях на модельном яйце. Ошибки, возникающие при таком способе расчетов температурного режима, сводятся к миниму­му. Насколько они могут компенсироваться действием меха­низма самонастройки яиц, о котором говорилось выше, будет ясно только после практического решения вопроса.

Для имитации слетов птицы с гнезда мы периодически ох­лаждали инкубируемые яйца во время их поворотов, оставляя инкубатор открытым на 2-15 мин. Наиболее продолжитель­ные охлаждения (25-30 мин.) сопровождали процесс взвеши­вания. При температуре воздуха ниже + 15 °С после изъятия очередного яйца для взвешивания инкубатор закрывали во избежание излишнего охлаждения яиц. В общем продолжи­тельность охлаждений определялась не столько необходи­мостью регуляции температурного режима, сколько была свя­зана с задачей регуляции водного обмена, о чем будет сказа­но в дальнейшем. Независимо от продолжительности разовых охлаждений (суммарно 1,5-2,5 часа в сутки) среднесуточ­ная температура яиц в зоне контакта и, тем более, в нижней части яиц менялась мало. Лишь в условиях пониженной тем­пературы внешнего воздуха длительность разовых охлаждений яиц ограничивали в зависимости от степени их охлаждения: нижний предел охлаждения, в соответствии с программой, ра­вен + 28,5 °С.

При повышенной внешней температуре охлаждение яиц при открытом инкубаторе, естественно, было незначительным. В общей   сложности   кратковременные  колебания   Тзк  за   всевремя инкубации не выходили за пределы 28,5-42,5 °С. Пре­дельные значения температуры сохранялись не более 10-15 мин., соответственно, в холодную погоду при взвешивании и при заливке горячей воды в нагреватель. При закрытом инкубаторе среднечасовые колебания Тзк не выходили за пре­делы 37,7-39,0 °С. В нижней части яиц кратковременные коле­бания температуры наблюдались в пределах 27-37 °С, а сред­нечасовые в течение суток - 32,1-34,3°.

ВОДНЫЙ РЕЖИМ И РЕГУЛЯЦИЯ ВОДНОГО БАЛАНСА ЯИЦ

Технические сложности прямого измерения влажности воз­духа в инкубационной камере не позволили измерить этот па­раметр непосредственно. Однако, используя имеющиеся дан­ные по водопроницаемости скорлупы и среднесуточной усушке яиц пустельги, мы можем дать ему оценку.

По литературным данным, согласно измерениям, проведен­ным на двух яйцах пустельги, водопроницаемость скорлупы (G) равна 3,98 мг/сутки х торр (Ar, Rahn, 1978) или 2,98 мг/сутки х гПа. По нашим измерениям на коллекционном материале из Зоологического музея МГУ этот показатель для 26 ненасиженных яиц равен 6,0±2,2 мг/сутки х гПа. Наши данные получены с использосанием гигрометра и психрометрического метода (Гражданкин, 1981). По уравнению, связывающему водопро­ницаемость скорлупы с суточными влагопотерями яйца (М_H2O,мг), G = M_H2O /Δ ДПВ, где Δ ДПВ - градиент давления паров воды через скорлупу в гПа, можно рассчитать ДПВ вне яйца, т.е. в воздухе инкубационной камеры. В условиях наших опы­тов суточные влагопотери яиц составили 132±29 мг, следова­тельно, градиент ДПВ равен (132:6)=22 гПа. В яйце ДПВ соответствует давлению насыщенного водяного пара (Граждан­кин, 1983) и при средней температуре инкубации +35,8 °С оно равно 58,8 гПа. Следовательно, ДПВ вне яйца равно (58,8-22)=36,8 гПа, что при данной температуре воздуха соответствует относительной влажности воздуха 63%.

Измерения относительной влажности воздуха вне инкуба­тора аспирационным психрометром показали, что воздух здесь намного суше, чем в инкубаторе: в помещении ДПВ равно 12,4 гПа, вне помещения - около 6 гПа. Вполне очевидно, что сами яйца достаточно интенсивно увлажняют воздух во­круг себя и дополнительных увлажнителей в инкубаторе дан­ного типа не требуется. Общее время ежесуточного пребыва­ния яиц на открытом воздухе составило в среднем 88±23 мин, (от 45 до 168 мин). Даже такое продолжительное воздействие сухого воздуха не вызвало чрезмерного усыхания яиц. Средне­суточные влагопотери яиц соответствовали естественному уров­ню, известному из литературных источников (табл. 1,2).

Таблица 2

Динамика суточных влагопотерь яиц обыкновенной пустельги при искусственной инкубации

№ кладки	№ яйца	Суточные влагопотери (мг) в дни инкубации (Х±Sx)
		1-7	8-14	15-20
I	1	110±22	118±18	107±12
	2	97±20	110±20	113+11
	3	89±8	108±20	109±14
	4	107±19	109±14	119±19
II	5	94±12	107±18	проклев
	6	98±9	106±16	проклев
	7	89±18	98±34	проклев
	8	110±31	126±13	проклев
III	10	136±27	133±25	126±26
	12	156±21	152±9	150±8

Взвешивание яиц показало, что даже в одной кладке есть яйца с существенно различающимися уровнями водопроницаемости скорлупы, вследствие чего суточные влагопотери таких яиц различались в 1,6-2,4 раза. Определенную роль в измене­ниях скорости влагоотдачи играл индивидуальный микрокли­мат около каждого яйца и его изменчивость. Об этом говорит тот факт, что динамика суточных влагопотерь яиц не была син­хронной. Для инкубаторов с отсутствием специальной вентиля­ции микроклимат может оказывать большое влияние на регу­ляцию водного обмена яиц, поэтому данному вопросу следует уделить внимание.

Как известно, уровень водопроницаемости скорлупы опреде­ляет толщину пограничного со скорлупой слоя воздуха, его во­допроницаемость и влияет на интенсивность испарительной вла­гоотдачи яиц (Spotila et al., 1981; Гражданкин, 1983). Поль­зуясь этим свойством, мы провели эксперимент, целью которого была попытка направленного воздействия на индивидуальные режимы водного обмена у разнокачественных яиц.

Из 24 яиц мы составили 6 групп, объединив в каждой по 4 яйца с близкими уровнями суточных влагопотерь в один из дней в середине инкубационного периода. Средние суточные влагопотери непосредственно перед экспериментом (14 мая) составили для I-VI групп, соответственно, 57, 76, 86, 94, 122 и 166 мг. Группы яиц разместили в инкубаторе таким образом, чтобы яйца с наименьшей водопроницаемостью скорлупы и наи­меньшей суточной усушкой находились в одном конце, а яйца с повышенной водопроницаемостью скорлупы (группы V и VI) - в другом. Сбоку в инкубационную камеру был вставлен неболь­шой вентилятор так, чтобы ближе всего к нему находились яйца I и II групп. Помимо обычной вентиляции при открывании инкубатора воздух в инкубационной камере при закрытом инку­баторе обновляли 8 раз в сутки, включая вентилятор на 1-3 с в перерывах между поворотами яиц.

Как и следовало ожидать, испарительная влагоотдача яиц в целом увеличилась. 15 мая она составила для I-VI групп, соот­ветственно, 102, 107, 117, 110, 125 и 150 мг. Вместе с этим сни­зился индивидуальный разброс уровней влагоотдачи за счет то­го, что испарение воды из яиц вблизи вентилятора увеличилось сильнее, чем у отдаленных яиц. Если 14 мая коэффициент вариа­ции влагопотерь составил 37 %, то 15 мая он был 26 %. Некото­рое снижение уровня влагопотерь 15 мая по сравнению с преды­дущим днем у яиц VI группы произошло, по-видимому, из-за большей влажности воздуха вне инкубатора в этот день (этот параметр мы не измеряли).

16 мая вентилятор был убран, и соотношение влагопотерь в группах стало следующим: 67, 100, 102, 90, 105 и 163 мг. Про­явилась четкая тенденция к увеличению влагопотерь у яиц с по­ниженной водопроницаемостью скорлупы по сравнению с влагопотерями 14 мая. Контрольная проверка взвешиванием 17 мая подтвердила наличие этой тенденции. Хотя общий уровень испа­рительной влагоотдачи яиц повысился, видимо, из-за снижения влажности внешнего воздуха по сравнению с предыдущим днем, тенденция к увеличению влагопотерь у яиц с пониженной водо­проницаемостью скорлупы сохранилась. Соотношение влагопо­терь в I-VI группах стало следующим: 92, 113, 132, 120, 137 и 180 мг.

Достигнутый эффект мы объясняем следующим образом. При смешанном расположении разнокачественных яиц те, что обладают большей водопроницаемостью, испаряют больше, во­ды в окружающий воздух и подавляют испарительную влаго­отдачу соседних яиц с пониженной водопроницаемостью скор­лупы, т.к. повышают влажность и, соответственно, снижают водопроводимость пограничного со скорлупой этих яиц воздуха. Чем больше различия водопроницаемости скорлупы у яиц, тем больше и воздействие, имеющее практически одно­сторонний характер. Совместная группировка яиц с минимальной водопроницаемостью скорлупы приводит к тому, что сум­марная влагоотдача группы снижается, воздух увлажняется меньше, и это способствует усилению влагоотдачи каждого отдельно взятого яйца в группе. К тому же снижается до ми­нимума подавляющее влагоотдачу влияние отдельных яиц на соседние, и интенсивность индивидуальной влагоотдачи вы­равнивается. Как следствие таких изменений — наблюдаемое в эксперименте повышение интенсивности влагоотдачи яиц с низкой водопроницаемостью скорлупы, когда они находятся в группе с себе подобными, и уменьшение индивидуального раз­броса величин влагопотерь.

Как мы и предполагали, группировка яиц по характеруводопроницаемости скорлупы и их расположение относительно вентилятора привели к усилению скорости влагоотдачи яиц с пониженной водопроницаемостью скорлупы и приблизили ее к таковой других яиц. Но полного выравнивания уровней влагопотерь мы не достигли. По всей вероятности, одностороннее подавляющее воздействие одних яиц на другие недостаточно велико, а вместе с тем картина динамики испарительной вла­гоотдачи яиц смазывается периодическими открываниями ин­кубатора, разрушающими пограничные слои воздуха у скор­лупы. Вдобавок ко всему, проявление эффекта нарушается еще и из-за непостоянства влажности внешнего воздуха, поступаю­щего в инкубатор.

Проведенные эксперименты уже в первом приближении показали, что простой перегруппировкой яиц можно добиться некоторого увеличения скорости испарения у яиц с низкой во­допроницаемостью скорлупы, но снизить уровни влагоотдачи у яиц с повышенной водопроницаемостью скорлупы при этом не удается. Сочетание перегруппировки яиц с применением вентилятора (размещение групп яиц в градиенте воздушного потока) способно привести к повышению влагоотдачи яиц в разной мере с одновременным снижением индивидуальных различий. Но при таком способе регуляции водного режима яйца с высокой водопроницаемостью скорлупы следует изо­лировать от вентилятора во избежание их пересыхания.

В некоторых случаях при работе с инкубаторами с непо­движным воздухом к группировке яиц для регуляции их вод­ного баланса можно прибегнуть, если приходится иметь дело с большой партией яиц, имеющих существенно разнокачест­венную скорлупу. Мы этого не делали по той причине, что в нашем инкубаторе яйца испаряли воду в пределах допусти­мого. На результатах инкубации не сказались отрицательно ни минимальные уровни усушки яиц (0,41 % от исходной мас­сы яйца в сутки), ни максимальные (0,9 % х сутки^-1). По окон­чании опыта яйца были возвращены на прежние места в ин­кубационной камере.

Суточные влагопотери яиц пустельги составили в среднем 0,64±0,14 % от исходной массы (n=17) в течение 13-22 суток инкубации. В пересчете на 26 суток (продолжительность ин­кубации до первого наклева) это должно привести к потере массы 14,3 %, что близко к расчетному уровню для яиц с ана­логичной исходной массой (21 г). Немедленно после проклева скорость испарительной влагоотдачи повышается, достигая 530±150 мг/сутки (n=7), т.е. увеличиваясь в среднем в 4 раза по сравнению с обычной скоростью влагоотдачи. Мы не смог­ли проследить увеличения скорости испарительной влагоотдачи, которое можно было бы связать с изменениями водопроницае­мости скорлупы в ходе инкубации. В одних случаях отмечена тенденция к незначительному  повышению уровня влагоотдачик концу инкубационного срока, в других, наоборот, отмечалась тенденция к снижению уровня влагопотерь (табл. 2). Вполне возможно, что такая разница в интенсивности усушки яиц, на­ходящихся в одной камере, обусловливается различиями мик­роклимата около яиц, о чем говорилось выше.

Хотя основная часть воды испаряется из яиц до появления. Наклевов, после них доля влагопотерь от суммарных была зна­чительной. Особенно она возрастала, если интервал между пер­вым проклевом и моментом выведения птенца увеличивался. Несмотря на то, что мы не предпринимали никаких мер для повышения влажности воздуха в инкубационной камере в пе­риод вылупления птенцов, как это рекомендуется для инкуба­торов с принудительной вентиляцией, никаких отрицательных последствий этого у птенцов мы не отмечали. Все птенцы вы­водились самостоятельно, хорошо обсыхали в выводковой ка­мере и имели нормально втянутую пуповину.

ПОВОРОТЫ ЯИЦ

Уловить заметную разницу в развитии аллантоиса у яиц опытной и контрольной групп (напомним, что в опытной группе яйца поворачивали реже) мы не смогли. Сложность наблюде­ний за эмбриональным развитием усугублялась темной, пятни­стой окраской скорлупы, затрудняющей овоскопирование, - а также тем, что яйца находились на разных стадиях развития. Поэтому у нас нет оснований связывать смертность эмбрионов из опытной группы (4 из 11) с ненормальным развитием аллан­тоиса. Однако, можно предположить, что для свежеотложенных яиц опытной группы температура в первые дни инкубации могла оказаться слишком высокой по сравнению с естественной, так как нормальная температура инкубации эмбрионов на позд­них стадиях развития выше, чем на начальных. Уменьшение числа поворотов яиц в этой ситуации могло способствовать не­которому перегреву зародышевых дисков и в результате вы­звать присыхание зародышей к подскорлуповым оболочкам. Эти признаки были обнаружены нами у зародышей в яйцах № 9 и № 23 на 4-е сутки инкубации и у № 11 - на 6-е сутки. Причины гибели одного зародыша на 17-е сутки инкубации (№ 17) остались неясными. Возможно, сказалось отрицатель­ное воздействие повышенной водопроницаемости скорлупы и избыточной усушки яйца. Среднесуточные влагопотери этого яйца были максимальными и составляли 198 мг (на 69 % выше среднего уровня для всех яиц).

Успешная инкубация яиц при соблюдении режимов, задан­ных программой для контрольной группы, свидетельствует о том, что данная программа может быть принята за оптималь­ную. В течение всего срока инкубации приемлемы одинаковые режимы температуры, влажности воздуха и числа поворотовяиц. Однако для первых 2-3 суток и после проклева, возмож­но, температуру в зоне контакта следует поддерживать не вы­ше 37 °С. При этом яйца необходимо поворачивать не менее 10 раз в сутки. Температура в зоне контакта может быть умень­шена и за счет уменьшения площади контакта «наседки» с яйцами опусканием подставки. В нашем инкубаторе после по­явления проклевов мы снимали яйца с подставок и укладыва­ли их на дно инкубационной камеры на бумажно-полиэтилено­вые прокладки. В таком положении яйца лишь слегка касались «наседок», которые уже не создавали помех при вылуплении птенцов.

Мы убедились, что в инкубаторе с контактным нагревом яиц и небольшим объемом инкубационной камеры легко могут быть воспроизведены режимы температуры яиц и влажности воздуха, соответствующие естественным. При этом темпера­турный режим достаточно контролировать лишь по температуре в зоне контакта, если есть опыт работы с конкретной конструк­цией инкубатора и с яйцами известного размера. Контроль за режимом влажности воздуха можно и достаточно осуществлять по ежесуточной динамике изменений массы яиц. При работе с большой партией яиц можно взвешивать не все яйца, а лишь те, что имеют крайние значения водопроницаемости скорлупы, которые пропорциональны величине усушки яиц. Это устанав­ливается в первые двое-трое суток работы взвешиванием всех яиц.

Достаточный уровень газообмена в данном инкубаторе под­тверждается не только нормальным ходом влагоотдачи яиц, но и тем, что не было гибели эмбрионов даже в тех случаях, когда в инкубаторе одновременно находились 5-6 проклюнутых яиц, а инкубатор оставался закрытым в течение 4-6 часов (ночное время). В эти периоды газообмен осуществлялся только путем пассивной диффузии через вентиляционные отверстия.

Приведем теперь некоторые биологические характеристики яиц, использовавшихся для инкубации.

Размеры яиц (n=23). Длина 40,1±1,3 мм, диаметр 31,3+0,9 мм (X±S_х).

Масса яиц. Взвешивание свежеотложенных яиц не пред­ставлялось возможным, поэтому следует говорить лишь о вос­становленной массе, рассчитывая испарительные потери массы по среднесуточным влагопотерям за период инкубации и про­должительности инкубационного периода и суммируя потери массы с массой яйца в конце инкубации. Для 20 яиц среднесу­точные потери массы составили 117±28 мг. Масса свежеотложенного яйца пустельги составила в среднем 21,20±1,71 г. Следовательно, ежесуточная усушка составила в среднем 0,55±0,13 % от массы свежеотложенного яйца (0,64±0,14 % от массы яйца в момент закладки в инкубатор). Динамика суточ­ных влагопотерь нестабильна, как это было сказано выше, поэтому точность расчетов восстановленной массы снижается по мере увеличения временного интервала между откладкой яйца  и его первым взвешиванием. Однако если приходится иметь дело с малонасиженными яйцами, расчеты допустимого уров­ня влагоотдачи можно производить, исходя из величин массы яиц в день закладки их в инкубатор.

Биологический контроль. Границы аллантоиса просматри­ваются в яйцах пустельги более или менее удовлетворительно с начальных стадий до его смыкания в остром конце яйца. Вид­ны лишь самые крупные кровеносные сосуды, а мелкие маски­руются пятнистостью скорлупы. Движения эмбрионов выяв­ляются при овоскопировании в первой половине инкубацион­ного срока, а позднее - при опускании яиц в воду. Первые вращательные движения яиц в воде мы отметили на 8-13-е сутки инкубации. В основном появление этих движений совпа­дало с моментом, когда яйцо стало всплывать. Но у некоторых яиц с низкой водопроницаемостью скорлупы первые движения при  погружении  в  воду отмечались тогда,  когда  они  еще  невсплывали.

В конце первой декады инкубационного периода, когда дви­жения яиц в воде только появлялись, они были нерегулярными и иногда их не удавалось уловить в течение 1-3 мин. В не­скольких случаях мы не отмечали движений яиц в воде за вре­мя, отведенное биологическому контролю, в течение 2 суток, поэтому создавалось впечатление гибели зародышей уже после того, как у них были отмечены первые движения.

Проклев птенцов. Во всех, за исключением одного, случаях зародыши правильно располагались в яйцах, и первый наклев появлялся ближе к тупому концу. Расположение наклева отно­сительно зоны контакта с «наседкой» не было фиксированным. Все яйца за 1-2 суток до расчетного дня проклева перестава­ли поворачивать. Не замечено приуроченности моментов появ­ления наклевов к определенному времени суток. Последующие наклевы появлялись примерно через сутки после первого. Чаще они располагались около первого, реже - в ином месте.

С момента наклева до начала активного вылупления про­ходило 39-60 часов. За это время птенцы более или менее часто подавали из яиц громкие звуковые сигналы в виде писка. Частота вокализации была индивидуальной, нестабильной, но в ночное время птенцы обычно замолкали. Время, затрачивае­мое птенцами на активное вылупление, составляло 15-40 мин. Вылупление птенцов всегда происходило в светлое время су­ток - от 6 до 16 часов поясного времени.

Постэмбриональное развитие. Масса 7 птенцов, измереннаясразу после вылупления,  была   13,39±0,50  г (12,75-14,10  г).Скорлупа   с   остатками     оболочек     и   экскрементами     весила2,43±0,09 г. Средняя масса новорожденных птенцов составила67,4±2,3 % от массы свежеотложенных яиц.

Птенцы в день вылупления или через 2-3 суток возвраща­лись нами в те же гнезда, откуда были взяты яйца. Наблюде­ния за их развитием показали, что оно проходило нормально и не отличалось от такового других птенцов, выведенных пу­стельгами. Убедившись, что в инкубаторе птенцы выводятся нормально, в дальнейшем мы возвращали в гнезда яйца с по­явлением первого наклева. Это снижало беспокойство птиц, еще не имевших в гнездах собственных птенцов. Подкладывание птенцов в гнезда с яйцами вызывало у взрослых птиц отрица­тельную реакцию. Одна из самок, вернувшись к гнезду после подкладки ей птенцов, тут же улетела и не возвращалась в течение 40 минут. Во избежание переохлаждения птенцов и яиц мы изъяли птенцов и вернули их снова через 2 дня, когда в гнезде уже появился один собственный птенец. В этом слу­чае самка быстро вернулась к гнезду и приняла подложенных птенцов.

Эти факты необходимо иметь в виду, если ставится задача искусственной инкубации яиц хищных птиц с последующим возвращением птенцов родителям. Возвращение яиц с проклевами насиживающие птицы воспринимают спокойно и в том случае, если в гнездах находятся птенцы. Самки продолжают насиживать эти яйца.

ЛИТЕРАТУРА

Гражданкин А.В. Видовые различия водопроницаемости скорлупы яиц мелких воробьиных птиц, определяемые при помощи гигрометра. - Зоол. журн., 1981, т. 60. вып.  II, с.  1704-1711.

Гражданкин А.В. Влияние влажного воздуха на испарительную влагоотдачу   птичьих   яиц. - Зоол.   журн.,   1983,   т.   62,   вып.   4,   с.   585-591.

Литвинов Н.А., Карабулин В.В. Температура инкубации кладки у обыкновенной   пустельги. - В   кн.:   Гнездовая   жизнь   птиц.   Пермь,   1979. с. 20-23.

Петров Б.К. Терморегуляторные механизмы яиц некоторых видов птиц   и   их   значение   в   процессах   насиживания. - Автореф.   дис. ... канд. биол. наук. М., 1981. 16 с.

Пономарева Т.С. Температурные условия в гнездах некоторых видов птиц   аридных   территорий. - Зоол.  журн.,   1972, т. 51, вып. 12, с. 1846-1856.

Рольник   В.В.   Биология   эмбрионального   развития   птиц.   Л.:   наука, 1968. 424 с.

Третьяков Н.П. Инкубация. - М.: Гос. изд-во сельскохоз. литературы, 1953, 312 с.