Иванова В.С. Ювенальная линька у водоплавающих птиц на примере канадской казарки

Иванова В.С. Ювенальная линька у водоплавающих птиц на примере канадской казарки // Дичеразведение в охотничьем хозяйстве. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. Москва, 1985. С. 101-108.

Ювенальная  линька  диких  выводковых  птиц,  в  частности, гусеобразных, до сих пор мало изучена, так как после вылупления птенцы быстро покидают гнездо и становятся малодоступ­ными для  проведения наблюдений, взвешиваний и измерений. Имеющиеся в  литературе  сведения   фрагментарны,   поскольку основаны на описании добытых в разные сроки отдельных эк­земпляров птенцов и взрослых птиц без точного знания их воз­раста (Дементьев и др., 1940; Шульпин, 1940; Тугаринов, 1941; Тарчевская, 1969; Fabricius et al., 1974). Что касается рассмат­риваемого вида Branta canadensis L., то в отечественной лите­ратуре нет сведений не только о его ювенальной линьке, но и об общих закономерностях линьки вообще. В работах зарубеж­ных  авторов   (Greenwell, Grant, 1970; Greuts, 1974; Schnover et al., 1970) приводятся сведения о разведении большой канад­ской казарки в условиях неволи, однако материалов по линьке птиц они не содержат. Хиггинс (Higgins, 1969) отличает взрос­лых птиц от молодых по цвету перьев в области шеи. В связи с проведением в СССР специальных исследований по разработ­ке методов разведения канадской казарки в искусственных усло­виях, была поставлена задача изучения одного из важнейших физиологических состояний в жизни птиц - процесса формиро­вания оперенья и линьки. Начальным этапом работы явилось исследование первой постэмбриональиой  линьки, т.е. смены эмбрионального покрова на ювенальный. Знание особенностей этой линьки представляет несомненный интерес, так как позво­ляет следить за начальными этапами развития птиц в период их выращивания на дичефермах. В дальнейшем молодняк будет поступать для пополнения родительского поголовья дичеферм и выпуска в угодья при проведении акклиматизации.

Работу проводили на базе дичепитомника Центральной на­учно-исследовательской лаборатории Главохоты РСФСР, где содержится основное родительское поголовье канадской казар­ки. Смену перьевого покрова изучали на 20 казарках с суточного и до 3-месячного возраста. Молодняк выращивали в усло­виях промышленного разведения.

При выборе методики наблюдений и регистрации первой юве­нальной линьки канадской казарки после анализа литературы по этому вопросу (Ларионов и др., 1933; Ларионов, Котова, 1936; Штрайх, Светозаров, 1935; Лекторский, Кузьмина, 1936; Скокова, 1954; Носков, Гагинская, 1969, 1972; Гагинская, 1973; Гагинская, Рымкевич, 1973; Степанян, 1973; Носков, Рымкевич, 1977; Mil­ler, 1961) было решено применить, несколько переработав их, методики американского ученого А. Миллера (Miller,   1961) и ленинградских орнитологов Н.А. Носкова, Т.А. Рымкевич и А.Р. Гагинской. Особенности методики заключались в следую­щем. На птерилиях выделяли такие участки, на которых заме­на всех перьев проходила почти одновременно. Состояние опе­рения линяющей птицы выражали в баллах.

1 балл - появившийся над кожей, но еще не раскрывший­ся пенек.

2 балла - перо, у которого раскрывшаяся часть опахала меньше части, заключенной в чехол.

3 балла - перо, у которого опахало раскрылось наполовину.

4 балла - перо, у которого раскрывшаяся часть опахала больше половины.

5 баллов - новое, полностью отросшее перо.

Количество линяющих перьев характеризовали следующими знаками:

«-» - линяющих перьев нет;

«~» - меняется меньше половины перьев;

« + » - линяет около половины перьев;

«X» - заменяются все или почти все перья.

Эти символы наносились на разработанные нами и заранее заготовленные карточки, что значительно облегчало и ускоря­ло работу. Измеряли длину развивающихся первостепенных маховых и рулевых перьев. Учитывая осевую симметрию птиц, измеряли маховые перья лишь одного крыла (правого), а так­же рулевые правой половины хвоста. Результаты измерений наносили на те же карточки. Измерения длины перьев прово­дили сначала с помощью штангенциркуля, а затем, после того, как длина пера достигала 200 мм, использовали линейку. Под длиной пера понимали расстояние от места выхода очина из кожи до конца опахала.

Развитие контурного оперения рассматривали на следую­щих птерилиях: головной (теменной и челюстной отделы), спин­ной (шейный, межлопаточный, дорсальный и крестцовый отде­лы), брюшной (шейный и грудо-вентральный отделы), плечевой, боковой, бедренной и голенной.

Описание ювенальной линьки удобнее всего начинать с ру­левых перьев, поскольку они появляются у казарок первыми. Развитие рулевых перьев первого ювенального наряда прохо­дило симметрично и начиналось с центра птерилии. При вни­мательном рассмотрении у 5-7-дневных птиц среди пуха про­сматривались едва заметные пеньки восьми рулевых перьев (по 4 пера с каждой стороны). На 19-21-й день пенек пера частично раскрывался и появлялось опахало. С этого времени начинали регистрировать изменения длины 4 растущих перьев (табл. 1), так как измерение перьев в более раннем возрасте могло привести к повреждению целостности нежных, пеньков и отразиться на характере роста перьев. Стадия развития пера, при которой раскрывшаяся часть пера меньше заключенной в чехол, продолжалась до 28-30-дневного возраста птицы. Третья стадия - опахало рас­крывается наполовину - дли­лась до 40-дневного возраста. Затем развитие пера достигало четвертой стадии, при которой раскрывшаяся часть опахала становилась больше заключен­ной в чехол. К 52-55 дням 4 центральных рулевых пера за­канчивали свое качественное развитие, но еще в течение 10-15 дней продолжали рас­ти за счет очина. Лишь в 65-70 дней эти перья полностью завершали рост, достигнув длины 125-133 мм.

Таблица 1

Рост рулевых перьев первого ювенального оперения (в мм)

Возраст в днях	Номер пера
	1	2	3	4
21	15	13	12	11
24	25	23	21	17
27	35	37	33	30
33	46	49	49	46
36	62	64	64	60
39	75	76	76	72
42	75	76	76	72
45	83	89	92	91
48	98	101	101	96
52	120	117	110	107
55	121	119	118	115
58	121	120	120	122
64	125	125	127	129
67	125	128	128	133

 

Характер роста всех четырех рулевых перьев, как пока­зано в табл. 2, за изученный период был одинаковым. Величины абсолютных среднесу­точных приростов перьев по­степенно увеличивались с 21-го и до 42-го дня. В период с 42-го по 52-й день прирост был максимальным (3,1-4,5 мм). Далее интенсивность прироста снижалась, а к 70 дням полно­стью прекращалась.

Таблица 2

Среднесуточный прирост рулевых перьев первого ювенального оперения (в мм)

Возраст в днях	Номер пера
	1	2	3	4
21-33	2,5	3,0	3,0	2,9
34-42	3,2	3,0	3,0	2,9
43-52	4,5	3,1	3,4	3,5
53-64	0,5	1,5	1,4	1,8
65-71	0	1,0	0,3	1,3

Развитие остальных четы­рех рулевых перьев подчиня­лось той же закономерности, но начинали они и заканчива­ли формирование несколько позже. Особенно отставали два крайних пера. Если одно из центральных рулевых подходило к третьей стадии развития в 28-30-дневном возрасте, то крайние рулевые достигали той же стадии лишь в 37-38 дней. Свое развитие они заканчивали к 70-75 дням. В этом возрасте хвост можно считать полностью сформировавшимся.

Развитие первостепенных маховых перьев первого порядка проходило у казарок следующим образом. В 7-10-дневном возрасте у птиц можно видеть пеньки маховых перьев, однако измерять их начали, так же как и рулевые, с 21-го дня (табл. 3). Интенсивность роста 10 маховых перьев отражена в табл. 4. Из приведенных данных видно, что прирост перьев в единицу времени до 42 дней постепенно увеличивался, достигая макси­мума (6,9-8,2 мм в сутки) с 42-го по 52-й день. Далее наблю­далось постепенное снижение интенсивности роста до полного его прекращения. Рост маховых перьев завершался в следующем порядке: 10-е и 9-е маховые - в 66-67-дневном возрасте (длина 197 и 202 мм); с 5-го по 8-е - в 70-71-дневном воз­расте (длина их, соответственно, 263 мм, 243 мм, 225, 215 мм); 4-е перо - в возрасте 78-79 дней (при длине 278 мм). Первое и второе маховые перья, несмотря на разную длину (266 и 293 мм), завершали рост одновременно, на 83-й день. Третье маховое, будучи самым длинным пером крыла (301 мм), тем не менее достигало окончательных размеров тогда же, когда и два первых. Всего 10 первостепенных маховых перьев, в отли­чие от рулевых, проходили каждую стадию развития в одина­ковое время: стадия пенька - до 35 дней, вторая стадия - до 48 дней, третья - до 59-60 дней. Продолжительность вто­рой и третьей стадий примерно одинакова - 11-12 дней каж­дая. Четвертая стадия развития перьев завершалась почти вдвое быстрее. К 65-68-му дню все первостепенные маховые первого порядка заканчивали свое качественное развитие (опа­хало расправлялось полностью). Однако рост пера за счет уве­личения очина продолжался до 83-85-го дня. В этом возрасте крыло молодняка канадской казарки можно считать полностью сформированным.

 

Полученные результаты позволяют отметить, что появление ювенальных рулевых перьев, так же как и завершение их фор­мирования, проходило на 5-10 дней раньше первостепенных маховых перьев. Так, к 60-70 дням хвост можно считать сфор­мировавшимся, тогда как маховые заканчивали свой рост к 70-83 дням. Темп роста маховых перьев был вдвое выше ру­левых (соответственно 8 и 4 мм в сутки) и окончательные раз­меры маховых превосходили таковые рулевых (300 и 140 мм). Отметим, что для птенцов куриных птиц характерно быстрое развитие маховых перьев. Серые куропатки, например, в воз­расте 10 дней имеют настолько развитые крылья, что могут перепархивать (Поярков, 1955).

Голова, туловище и нижние конечности у вылупившихся казарок полностью покрыты ювенальным пером. Первые кон­турные перья начинали появляться у 13-15-дневных птиц на плечевой и боковой птерилиях и к 20 дням достигали уже вто­рой стадии развития. К этому времени стал оперяться крестец, причем особенно много пеньков вокруг копчиковой железы, а также на крестцовом отделе спинной птерилии.

К 23-25 дням покрылся пеньками контурных перьев грудо-вентральный отдел брюшной птерилии, а крестцовый отдел спинной птерилии находился на второй стадии развития.

У месячных птиц пеньки перьев появились на межлопаточ­ном отделе спинной и голенной птерилиях. К этому времени на грудо-вентральном отделе брюшной птерилии пеньки начинали только открываться, а у перьев плечевой, боковой и крестцово­го отдела спинной птерилии опахала раскрылись почти наполо­вину, то есть находились на третьей стадии развития. Голова, шея и бедренные части ног были еще покрыты эмбриональным пером.

Лишь к 35-36 дням стали оперяться нижняя часть головы, шейный отдел, брюшной и дорсальный отделы спинной птерилий. Перья грудо-вентрального отдела брюшной и крестцового отдела спинной птерилий были на третьей стадии развития, а на межлопаточном отделе спинной птерилий и голени пеньки только начинали развертываться, то есть отмечался переход ко второй стадии.

У 40-дневных казарок контурное перо имелось на всех птерилиях, но оно было на разных стадиях развития. Исключение составляла бедренная птерилия, на которой первые пеньки появились лишь к 43-45 дням. К 40 дням отмечался переход ко второй стадии развития контурных перьев на голове, шей­ном отделе брюшной и дорсальном отделе спинной птерилий. Перья на голенной и межлопаточной птерилиях достигали уже третьей стадии, а живота и боков - четвертой стадии разви­тия.

Оперение всех частей брюшной, плечевой, голенной и крест­цового отдела спинной птерилий у 50-дневных казарок завер­шало четвертую стадию развития; перья головы и спины на­ходились уже на четвертой стадии, а бедра - все еще на пер­вой стадии развития.

В возрасте 65-70 дней формирование оперения на голове, шее, животе, боках, плечах и голени уже полностью заверши­лось. Перья на спине заканчивали четвертую стадию, а на бедре были еще на третьей стадии развития.

К 75 дням ювенальное контурное оперение на теле казарок почти полностью сформировано. Исключением являлась бедрен­ная птерилия, на которой перья находились еще на третьей стадии развития. И лишь к 80-85 дням эта птерилия дости­гала пятой стадии развития.

Анализ собранного материала позволяет сделать вывод, что в условиях искусственного выращивания молодняк канадских казарок заканчивает свою первую ювенальную линьку к 90-дневному возрасту. Развитие оперения на различных участках тела отличается неравномерностью. Живот оперяется значи­тельно раньше спины, что, очевидно, связано с водным образом жизни птиц. Рулевые перья развиваются и закапчивают рост раньше маховых. Наблюдается заметное отставание развития оперения на бедренной птерилий. Это отставание можно объ­яснить ее топографией (прикрыта крылом) и развитием пухо­вого покрова.

Линька канадских казарок, содержавшихся в условиях дичеферм, представляет собой четкий индикатор физиологическо­го состояния птиц, так как коррелирует с общим ходом раз­вития птенцов. Таким образом, имея хронологические и топо­графические схемы линьки у молодняка в нормальных (оптимальных) условиях, можно визуально контролировать развитие отдельных партий птиц в конкретных условиях искусственного  содержания.

 

 

ЛИТЕРАТУРА

 

 

Гагинская А.Р. Методические указания к сбору и обработке материала для главы «Линька». - Материалы заседания МРГ по проблеме «Ис­следование продуктивности вида в пределах ареала». Вильнюс, 1973, с. 87-92.

Гагинская А.Р., Рымкевич Т.А. Методические указания к прижизнен­ной обработке птицы. Там же, с. 155-167.

Дементьев Г.П. и др. Руководство по зоологии. Птицы. М., 1940, т. 6, с. 21-92.

Ларионов В.Ф., Котова О.Д. Биологические закономерности роста цыплят. - Успехи зоотехнич. наук, 1936, т. 2, вып. 1, с. 63-90.

Ларионов В.Ф., Котова О.Д., Штраах Г.Г. Ювенальная линька цып­лят и внутренняя секреция. III совещание. - Тр. Ин-та птицепром., 1933, т. 1, вып. 3„ с. 66-62.

Лекторский И.Н., Кузьмина Н.А. Развитие оперения и его связь с ростом у леггорнов, род-айландов и плимутроков. - Тр. Ин-та эксперим. морфогенеза,  1936, т. 4, с.  181-188.

Носков Г.А., Гагинская А.Р. Ювенальная линька и миграция поле­вого воробья в условиях Ленинградской области. - Вопросы экологии и биоценологии, 1969, т. 9, с. 48-58.

Носков Г.А., Гагинская А.Р. К методике описания состояния линьки у птиц. - Сообщения Прибалт. комиссии по изучению миграций птиц, 1972, вып. 7, с.  154-163.

Носков Г.А., Рымкевич Т.А. Методика изучения внутривидовой из­менчивости линьки у птиц. - Методики исследования продуктивности и структуры  видов  птиц в пределах  их  ареалов.  1977.  ч.   1,  с. 37-48.

Поярков В.Д. К экологии серой куропатки в степных районах Евро­пейской части СССР. - Уч. зап. каф. зоологии МГПИ им. Б.П. Потемки­на. 1955, т. XXXVIII, с .157-215.

Птицы Советского Союза. Отр. Гусеобразные, т. 4. М.: Советская наука,  1952, с. 247-344.

Скокова Н.Н. Очерки экологии серой цапли в районе Рыбинского водохранилища. - Уч. зап. МГПН им. Потемкина, 1954, т. XXVIII, вып. 2, с. 89-155.

Степанян Л.С. Линька шахина. - Тр. зоол. музея МГУ, 1973, т. XIV, с. 26-31.

Тарчевская В.А. Морфо-функциональный анализ некоторых адаптив­ных особенностей Anatinae. - Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Сверд­ловск,  1969. - 17 с.

Тугаринов  А.Я.   Фауна   СССР.  Птицы. Пластинчатоклювые, 1941, т.   1.

Шульпин Л.М. Орнитология. Л.: Изд-во ЛГУ, 1940.

Штрайх Г., Светозаров Е. Естественная линька водоплавающей птицы.  I. Линька гусей. - Тр. Ин-та птицепром, 1935а. т. 2, № 3-4, с. 3-33.

Fabricius Е., Bylin A., Ferno A, Redesater T, Intra and interspecific territorialism in mixed colonies of the Canada goose Branta canadensis and the Graylag Goose Anser anser, Ornis Scandinavica, 1974, vol. 5, N 1.  p. 25-35.

Greenwell G.A, Grant R.W. Role of the Aviculturist Home grown bon­kers. International wild waterfowl association,  1970, p.  19-35.

Greats G., Neshviz. Kanadaganse in Europe Unsere Tagd, 1974, 5, p.   154-156.

Higgins К.F. Aging Small Canada geese by Neck Plumage. J. of Wild­life Management, 1969, vol. 33, N 1, p. 212-214.

Schonover L., Lee F., Struba C. Goose husbandry. Production. Home grown honkers. International wild Waterfowl association, 1970, p. 30-43.

Miller A.H. Molt cycles in equatorial Andean sparrows. - Condor, 1961, N 63, p. 143-161.