Иванова В.С., Трошкина Н.Н. Биология размножения малого белого гуся в условиях неволи

Иванова В.С., Трошкина Н.Н. Биология размножения малого белого гуся в условиях неволи // Дичефермы и зоопитомники. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1991. С. 56-66.

Белый гусь (Anser caerulescens caerulescens L.) до середины XVIII века широко населял материковые тундры Сибири, а в на­стоящее время в пределах СССР встречается только на о. Вран­геля, где в 1987 г. весенняя численность вида оценена лишь в 100 тыс. особей, причем около 15 тыс. из них 1986 г. рождения. Основную массу размножающейся части популяции составили 6-8-летние птицы (Баранюк, 1988).

Советские орнитологи неоднократно высказывали мысль о воз­можности реакклиматизации белого гуся в материковых тундрах. Для этого необходимо иметь достаточно большие партии интродуцентов. Один из реальных путей накопления требуемого пого­ловья и получения большого количества яиц белого гуся для под­кладывания в гнезда других гусей на территориях предполагае­мой акклиматизации - разведение белых гусей в искусственных условиях.

В дичепитомнике ЦНИЛ Главохоты РСФСР с 1975 г. прово­дятся исследования по разведению малых белых гусей. В конце апреля 1976 г. были отобраны две пары, одна из них стала родо­начальником экспериментального поголовья. Ежегодно в ЦНИЛ получали от 4 до 12 птенцов и, во избежание инбридинга, часть полученного молодняка обменивали на половозрелых птиц из Московского зоопарка.

В практике искусственного разведения животных первый воп­рос при создании питомников или ферм - комплектование роди­тельского поголовья. Эксперименты ЦНИЛ по разведению белых гусей показали, что на первом этапе определенное количество птиц может быть собрано из малочисленных коллекций зоопарков. Эти птицы адаптировались к условиям неволи и если среди приобре­тенных половозрелых особей уже сложились пары - успех гаран­тирован в первый же год разведения. Часть птиц можно отловить в природе, но среди них будут и неполовозрелые особи, еще не об­разовавшие пары. Некоторое количество молодняка можно по­лучить из яиц, собранных в природных кладках. В дальнейшем родительское поголовье комплектуется уже из птиц, выведенных в неволе. Критерием продуктивности гусей при искусственном разведении является количество яиц, отложенных каждой несу­щейся самкой, и полученный молодняк.

В дичепитомнике ЦНИЛ с июля-августа и по февраль-нача­ло марта малые белые гуси содержались в большом загоне вместе с канадскими казарками, сухоносами и серыми гусями. В период размножения (с марта по июнь) апробированы разные конструк­ции вольер. При парном содержании гуси размещались в вольерах размером 4х3 м², где плотность посадки составляла 6 м²/гол. В природе малый белый гусь гнездится колониями от 15-20 до 1000 и более пар, поэтому в дичепитомнике с 1981 г. мы также держали гусей группами. Для пяти пар (уже ранее сформиро­вавшихся) отгородили вольеру, размер которой определялся пло­щадью вольер для парного содержания, но увеличенный в 5 раз. Проводили исследования по формированию пар, сроков наступ­ления яйцекладки, характера процесса размножения птиц, осо­бенностей взаимодействия партнеров и т. д.

Все птицы были индивидуально помечены. Птенцам сразу же после вывода надевали номерные крылометки, которые сохраня­лись несколько лет. С 3-4-месячного возраста птиц метили метал­лическими кольцами серии «В» Центра кольцевания (самцам — на левую ногу, самкам — на правую). Очень эффективный спо­соб мечения белых гусей — окрашивание разных участков опере­ния спиртовым раствором родамина или бриллиантовой зелени. Оно не влияет на поведение гусей, краска, особенно родамин, держится на оперении до 1,5-2 месяцев. Этот способ позволяет применить большое число цветовых комбинаций, а длительность его сохранности достаточна, чтобы выявить и провести наблюде­ния за парами в очередной сезон размножения. Надрезы кожных перепонок на лапах гусей по определенной схеме — тоже надеж­ный способ мечения, позволяющий всегда определить год вывода птицы и ее порядковый номер. Хороший способ мечения — цвет­ные пластиковые кольца, надеваемые на цевку и позволяющие делать различные комбинации при наличии цветовой гаммы. Срок годности таких колец - 2-3 года, так как пластмасса ломается при сильных морозах.

Белые гуси — строгие моногамы, пары у них существуют дол­гие   годы.   В   дичепитомнике  ЦНИЛ   наибольшая   продолжительность сохранения пары составила 15 лет, привязанность партнеров друг к другу прослеживалась все это время.

Иногда наблюдается распад пары при жизни обоих партнеров. Это отмечено у самок первого гнездования, если оно произошло на втором году жизни, независимо от его успешности. Более же взрослые птицы сохраняют пары, даже если не размножались в неблагоприятные годы. Птенцы остаются с родителями в течение всей зимы и нередко на следующий гнездовой сезон. Эти особен­ности биологии сохраняются при разведении гусей в питомнике.

При совместном содержании белых гусей с другими видами водоплавающих птиц они, как правило, держатся небольшими группами, состоящими из птиц одного возраста, выращенных вместе. Даже образовавшиеся пары, а они иногда создаются уже на первом году жизни, остаются (кормятся, отдыхают, перемеща­ются к т. д.) в той же самой одновозрастной группе до начала сезона размножения. Большая часть птиц начинает размножаться на третий год. В условиях дичепитомника при полноценном корм­лении и правильном содержании некоторые самки размножались в двухлетнем возрасте.

В природе выбор партнера и образование пары у большинства белых гусей происходит зимой и весной. При попытке образова­ния пары у молодых птиц самка игнорирует интенсивные предкопуляциоиные демонстрации самца и полной копуляции не наблю­дается (Abraham et al., 1981).

Брачное поведение гусей в дичепитомнике (в условиях Подмо­сковья) становится заметным в конце февраля—начале марта и зависит от температуры. Птицы, образующие пару, держатся вмес­те и периодически демонстрируют брачные церемонии. В конце февраля белые гуси держатся еще большой группой, в которой, правда, можно различить отдельные пары, но уже в марте — начале апреля они проявляют агрессивность как по отношению к другим особям своего вида, так и к более крупным птицам: се­рым гусям, сухоносам и даже к довольно агрессивным канадским казаркам. Спаривание белых гусей в дичепитомнике начинается, как правило, рано утром, до восхода солнца и длится 1,5-2 часа. Днем общая активность птиц понижается, а перед заходом солнца вновь увеличивается. Белые гуси, в отличие от других видов гу­сей и казарок, могут спариваться и на суше. Это позволяет при строительстве ферм эко­номить средства на сооружение бассейнов и купочных канавок в вольерах для размножения.

Яйцекладка обычно наступает в третьей декаде апреля. Уста­новление в питомнике искусственного 24-часового освещения за месяц до начала яйцекладки ускорило ее на 7 дней в сравнении с обычными сроками. Причем уже размножавшиеся ранее птицы приступили к откладке яиц на 10-12 дней раньше, чем молодые. Нами выявлена некоторая зависимость наступления сроков гнездования и яйцекладки от срока рассадки птиц по парам в отдельные вольеры. Так, гуси, рассаженные в первых числах марта, начинали нестись через 54 дня, в конце марта - через 30 дней и в начале апреля - через 10 дней. Следовательно, чем позже птицы переведены в вольеры, тем меньше интервал между рассад­кой и наступлением яйцекладки, так как птицы физиологически уже более подготовлены к откладке яиц.

Очень важно, чтобы в вольерах был строительный материал для гнезда (сухая трава, веточки, палочки и т. д.) и установлен гнездовой домик размером 0,9x0,9 м, сделанный из теса. Высота фронтальной стенки- 0,9, тыльной - 0,7 м. Устанавливается до­мик на небольшом возвышении из гравия и песка, приготовленном еще осенью, чтобы снег вокруг домика сошел раньше и гнездо не затапливалось талыми водами.

В нашем эксперименте (при групповом содержании птиц в про­дуктивный период) в вольере было установлено 6 гнездовых домиков, птицы заняли только 3. На следующий год мы положили еще покрышки от автомобильных колес, середину которых запол­нили сеном. Птицы предпочли такой вариант гнезда. На третьем году гуси гнездились в равной степени в домиках и покрышках. Особых конфликтов между птицами не наблюдалось, поскольку мест для устройства гнезд было достаточно. В 1990 г. две пары начали гнездиться сначала в домике, а потом покинули его и по­строили гнезда в развилках корней березы.

В условиях искусственных водоемов зоопарка Аскания-Нова наиболее ранняя яйцекладка наблюдалась с 1 по 6 апреля, а наи­более поздняя - с 8 мая. Средний срок начала откладки яиц - с 10 по 30 апреля. Такая растянутость яйцекладки вызвана резки­ми весенними похолоданиями, трудностями выбора гнездовой тер­ритории в условиях высокой плотности населения и межвидовой конкуренции (Треус, Стрельченко, 1969; Зубко, 1980).

В естественных условиях (о. Врангеля - наиболее северная часть гнездового ареала вида) белые гуси начинают откладывать яйца в первых числах июня (через 6-10 дней после прилета). Су­ществует предельный срок (10-11 июня), после которого птицы уже не гнездятся, даже если создаются благоприятные условия (Кречмар, Сыроечковский, 1982). В центральную часть арктичес­кой Канады гуси прилетают на гнездование в конце мая - начале июня и через неделю приступают к гнездованию. Кладки бывают 10-25 июня (Ryder, 1971). При обследовании двух колоний с 33 и 28 гнездами другого подвида — большого белого гуся на о. Байлот у с.-в. побережья Баффиновой Земли установлено, что гуси прилетали в основном в первой пятидневке июня, а яйца отклады­вали с 8 по 20 июня, т. е. через 3-15 дней после прилета (Cam­pbell, 1986). Промежуток между началом и пиком кладки яиц у белых гусей в дельте р. Юкон-Кускоквим (Аляска) при раннем наступлении весны составлял от 9 до 12 (в среднем 10) дней, при позднем – 5-10 (в среднем 8 дней). Время откладывания яиц коррелируется погодой в районе гнездования   (Raveling,  1978).

В зоопитомниках у белых гусей наблюдается большая растяну­тость сроков начала размножения. При создании определенных ус­ловий оно может наступать значительно раньше, чем в природе. В искусственных условиях белые гуси откладывают 4-10 яиц. Количество яиц, откладываемых каждой самкой, можно увеличить путем изъятия их из гнезда. Мы провели такой эксперимент - первое отложенное яйцо заменяли искусственным (деревянный му­ляж соответствовал размерам яйца, был окрашен в белый цвет). Его постоянно держали в гнезде, а каждое вновь снесенное яйца забирали для последующей инкубации. В естественных условиях в случае гибели всей кладки самка белого гуся повторно яйца не от­кладывает (Птицы СССР, 1952). Нам же удалось заставить птиц сделать повторную кладку (Трошкина и др., 1987). Как только кладка завершалась, мы изымали из гнезда искусственное яйцо, а лоток прикрывали, чтобы самка не села насиживать. Это при­крытие убирали через 3-5 дней, но не позднее. В этом случае 50 % самок приступали к повторной кладке и откладывали еще по 2-3 яйца. Промежуток между первой и второй кладками со­ставлял 11-26 дней. Очень важно не дать самке «рассидеться» и в то же время скорее открыть гнездо для повторной кладки. В некоторые годы мы позволяли самим птицам насиживать вто­рую кладку, чтобы сохранить у них родительские инстинкты. Если самки по какой-то причине прекращали насиживание, яйца немед­ленно забирали и помещали в инкубатор. У взрослых самок ин­стинкт насиживания сохраняется, молодые же, не имеющие опыта выращивания птенцов, иногда покидали гнездо с вылупившимися и обсохшими птенцами, а «запоздавший» птенец погибал. При своевременном перемещении таких яиц в инкубатор из них выво­дились нормальные птенцы.

Пара, образовавшаяся из птиц, поступивших в дичепитомник ЦНИЛ с о. Врангеля (в возрасте, по-видимому, двух лет), раз­множалась в питомнике на протяжении 15 лет. Максимальный по­казатель яйцекладки был на третий год, минимальный - на три­надцатый (табл. 1). В первый год самка отложила 4 яйца в течение 6 дней. На следующий год кладка возросла до 7 яиц за счет того, что птицам были созданы условия для повторной кладки (после снесения 4 яиц). На третий год самка отложила уже 10 яиц — тоже благодаря тому, что лоток гнезда, в котором было 6 яиц, прикрыли на три дня и как только ограждение сняли, она отложила еще 4 яйца. На четвертом году был проведен экспери­мент по световой стимуляции яйцекладки - с 7 апреля 24-часо­вое дополнительное освещение. Яйцекладка началась на 7 дней раньше обычного, птицы отложили 6 яиц. Повторную яйцекладку не стимулировали, чтобы определить влияние только световой стимуляции на количество отложенных яиц. На пятый год яйце­кладка (без применения световой стимуляции), как и в последу­ющие годы, удерживалась на прежнем уровне. На протяжении всех этих пяти лет на сезон размножения пару отсаживали в от­дельную вольеру, а в последующие два года проведен экспери­мент по групповому содержанию птиц в это время. Показатели яйцекладки - 7 и 8 яиц, а на восьмой и девятый годы - 9 яиц. В течение всех девяти лет яйца у птиц отбирали и закладывали в инкубатор. С 1985 и до 1990 г, птицам была представлена воз­можность завершать кладку и насиживать ее. Показатели яйце­кладки не превысили 5 яиц на 10 и 11 году размножения, а в по­следующие годы еще сократились. На 15 году птицы отложили 5 яиц, но последнее яйцо было в два раза меньшего размера. По­явление аномального по размеру и форме яйца, возможно, свя­зано со старением птиц, хотя у них были ярко выражены инстин­кты размножения (гнездостроение, спаривание, насиживание, ох­рана гнезда и т. д.).

Таблица 1

Год	Порядковый № года	Количество яиц, шт.	Год	Порядковый № года	Количество яиц, шт.
1976	1	4	1984	9	9
1977	2	7	1985	10	5
1978	3	10	1986	11	5
1979	4	6	1987	12	3
1980	5	6	1988	13	2
1981	6	7	1989	14	4
1982	7	8	1990	15	5
1983	8	9

У других 2-летних самок, размножавшихся в дичепитомнике ЦНИЛ, первые кладки состояли из 4 яиц (в экспериментах в от­дельные годы бывало от 3 до 5 пар). В дальнейшем, при разме­щении белых гусей небольшой колонией на ограниченной терри­тории, средний показатель яйцекладки на размножавшуюся самку по годам распределялся следующим образом: в первый год - 7,4 яйца, во второй - 7,8, в третий - 7,3. Следовательно, яйце­кладка у птиц разных возрастов на протяжении многих лет удер­живалась на одном уровне. Каждая размножающаяся пара (в ос­новном самец) ревностно охраняла свой гнездовой участок и слу­чаев подкладывания яиц одной самки в гнездо другой не было. Расстояние между гнездами было от 1,5 и более метров (имен­но такое наименьшее расстояние между гнездами белых гусей на о. Врангеля). Следовательно, при разведении белых гусей в усло­виях неволи в племенной период их можно размещать в вольерах, как отдельными парами, так и небольшими колониями, но при этом необходимо, чтобы расстояние между гнездами было не ме­нее 1,5 м и число гнездовых мест превышало число размножаю­щихся пар. Существенных различий в яйцекладке при парном и групповом содержании не отмечено.

Период яйцекладки у белых гусей в дичепитомнике был от 5 до 34 дней, однако следует учитывать, что некоторые из птиц за один сезон делали по две полные кладки. Яйца они откладывали либо ежедневно, либо с интервалом в 2 дня и более.

В природе пара гусей занимает гнездовую территорию радиу­сом 1,5-6 м. Гнездовой участок защищает главным образом са­мец. В кладке 3,7 яиц – 3-5, реже 2-4 или 6-8 (Сыроечковский, 1975, 1976; Кречмар, Сыроечковский, 1982). В Канаде средний размер кладок в разные годы 4-4,3 яйца (Ryder, 1971). В природе показатели яйцекладки у белых гусей с изменением возраста птицы почти не меняются. Приводим среднее количество яиц у самок с 2-х до 11 лет последовательно по годам - 3,43; 3,83; 4,12; 4,41; 4,29; 4,31; 4,24; 4,29; 4,20; 4,00. Плодовитость за­висит от времени гнездования, что обусловлено нестабильностью условий среды. Временной и возрастной факторы действуют неза­висимо (Rockwell et al., 1985). На о. Байлот (Канада) у больших белых гусей в кладке 2-9 яиц (в среднем 4,6). В более ранних кладках больше яиц (6,5), чем в поздних. Наименьшее расстоя­ние между гнездами 4,5-6 м, но оба родителя защищают лишь небольшой участок вокруг гнезда (Cambrell, 1986). По исследо­ваниям, в Канаде средняя величина кладок (у 2-летних - 3,06 яй­ца; 3-летних - 3,87; старых - 4,68) увеличивается с возрастом птиц и, по-видимому, зависит от их опыта. Инкубационный период и успех вылупления птенцов от возраста самок не зависит, но молодые самки все же менее продуктивны, чем старые из-за раз­личий в величине кладки. Жировые запасы гнездящихся и холостующих птиц в начале периода размножения резко различаются и, вероятно, накоплением этих запасов на зимовке и пролете оп­ределяется возраст, в котором птицы приступают к размножению. Выбор места для гнезда и особенности поведения птиц при его охране в первую очередь зависят от их опыта (Cargill, Cooke, 1981). Другие исследователи, изучая размер кладок у разных по­колений индивидуально помеченных белых гусей, установили, что с пятого года размножения он не зависит от возраста. Некоторые различия по годам в величине кладки отдельных поколений ока­зались статистически недостоверны (Findlay et al., 1985). Изучая влияние возраста самок на сроки гнездования их потомков, в Ка­наде вели наблюдения за 928 самками, впервые приступившими к гнездованию. Установлено, что среди этой группы большинство составляют потомки самок среднего возраста. На выживаемость птенцов влияют сроки гнездования, однако влияние возраста са­мок на сроки гнездования их потомков не выявлено (Ratcliffe et al., 1988). Изучали также влияние непостоянных погодных усло­вий на плодовитость самок - двухлетних, пятилетних и более старшего возраста. Количество яиц в кладках самок первой и вто­рой возрастных групп колебалось по годам в зависимости от бла­гоприятных или неблагоприятных погодных   условий,    но размер кладки у молодых самок всегда  был меньше, чем у взрослых (Kelsall, 1974).

Различия в величине кладки у самок, сменивших прошлогод­них самцов, и тех, которые остались с прежним партнером, досто­верны лишь за 2 года из 6. Средняя величина кладки самок с но­выми партнерами и самок с прежними партнерами за все годы составляла соответственно 4,15 и 4,52 яйца. Эффект уменьшения кладки при смене партнера наиболее заметен у самых молодых самок, величина кладки которых и обычно-то меньше (3,46 яиц в сравнении с 3,97 - у гнездящихся второй и третий раз). На ко­нечный же репродуктивный успех (число птенцов, оставивших гнездо) постоянство пары или смена самкой партнера влияния не оказывали (Cooke et al., 1981).

Наблюдения за популяцией белых гусей в районе Гудзонова залива показали, что в течение сезона размножения птицы прак­тически не перемещаются из одной части колонии в другую. На прежнее место возвращаются они и на следующий год, а с течени­ем времени доля птиц, не изменивших места гнездования, посте­пенно уменьшается. Гуси, окольцованные птенцами и вернувшиеся через год, в большей степени проявляют привязанность к месту мечения, чем взрослые птицы. Но еще через год, приступая к раз­множению, они чаще взрослых гусей меняют место своего пребы­вания в колонии (Hedlay et al., 1990).

При изучении взаимосвязи между сроками размножения и об­новления популяции (процент впервые размножающихся самок) в колонии белых гусей установлено, что привязанность к колонии выражена только у самок. Кроме того, у самок, вылупившихся в ранние сроки, тенденция к возвращению в родную колонию выра­жена сильнее, чем у выведенных позже. По-видимому это связано с более низкой смертностью данной части популяции. Стабиль­ность колонии поддерживается наиболее многочисленной ее ча­стью, размножающейся в середине срока (Cooke et al., 1984).

Многие исследователи указывают на наличие гнездового па­разитизма в колониях гусей. Так, на о. Врангеля в чужие гнезда самки подкладывали от 1 до 20 яиц в одно гнездо. Иногда такое явление практически отсутствовало, но были годы, когда чужие яйца обнаруживали в 82 % гнезд колонии. Средняя величина клад­ки варьирует от 3,7, когда паразитических кладок не отмечено, до 5,9 в годы массового подкладывания яиц. Птицы, не имею­щие собственных гнезд (чаще всего из-за недостатка гнездовой территории) и подкладывающие яйца в чужие гнезда, откладыва­ют яиц меньше, чем гнездящиеся. Подкладывание яиц в чужие гнезда способствуют повышению продуктивности колонии, ослаб­ляет влияние неблагоприятной весны и воздействие хищников (Сыроечковский, 1979).

Наблюдения за поведением белых гусей в колонии на участке с высокой плотностью (22 гнезда на га) позволили предположить, что агрессивность самцов у гнезд направлена на защиту самок от притязаний других самцов и самого гнезда от гнездового па­разитизма, а не на защиту территории. С завершением периода яйцекладки (когда резко снижается частота подкладывания яиц в чужие гнезда и попыток самцов к спариванию с чужими самка­ми) и началом насиживания величина дневного участка обитания самцов увеличивается. Степень перекрытия этих участков у раз­ных особей возрастает, а взаимная агрессивности самцов умень­шается (Mineau, Cooke, 1979).

В кладках малых белых гусей с о. Врангеля масса яиц, как и в наших исследованиях, также одинакова. Наиболее тяжелые яйца те, которые отложены первыми. Масса каждого последую­щего яйца убывает. Масса наиболее легких яиц составляет 60 % от массы наиболее тяжелых. Разница в массе яиц сохраняется в течение всего периода насиживания. Вылупление птенцов в одном гнезде растягивается на 1-1,5 суток, а последовательность вылупления, как правило, повторяет порядок откладки яиц. Масса птенца коррелирует с массой яйца: из яиц, отложенных первыми, вылупляются более крупные птенцы, из последних - наиболее мелкие. Отмечена повышенная гибель птенцов, вылупившихся последними (Сыроечковский, 1975а).

Следовательно, яйца каждой кладки содержат неравномерное количество питательных веществ для зародыша. Из тяжелых яиц вылупляются более жизнеспособные гусята. Вместе с тем, сред­няя масса яиц в кладках разного размера примерно одинакова (121-124 г). Предполагается, что средний вес яиц адаптирован к средним условиям среды в момент вылупления. Возможно, что генетически закрепленная большая изменчивость веса яиц сохра­няется благодаря большой изменчивости условий среды при вылуплении (Ankney, Bisset, 1976). Порядок откладки яиц и вылуп­ления птенцов в большинстве случаев (хотя и не всегда) совпада­ет (Cooke еt al, 1981).

Исследователями установлено, что в природе наиболее тяже­лые яйца белых гусей по сравнению с легкими содержат больше желтка, белка и скорлупы. Гусята из тяжелых яиц переносят го­лодовку дольше, чем гусята из легких, однако падение массы те­ла при этом больше у первых, чем у вторых. Темп смертности у гусят из легких яиц намного выше. Сразу же после вылупления масса тела, длина цевки и клюва гусят положительно коррелиру­ет с массой свежих яиц, но эта зависимость утрачивается к мо­менту подъема на крыло. Следовательно, гусята из тяжелых яиц имеют лишь кратковременные преимущества перед гусятами из легких яиц. Масса суточных самцов 75,7-98,11 г, самок 73,1-97,6 г, поднявшихся на крыло самцов - 2240,0-2360,0 г, самок - 2030,0-2110,0 г (Ankney, 1980).

На птицах голубой морфы установлено, что из яиц, отложен­ных первыми и вторыми, вывелось 64 % самцов, а третьими и чет­вертыми - 72 % самок. В 24 кладках соотношение полов гусят, выведшихся из первого и второго яиц, равнялось 30 самцов и 18 самок, в 17 кладках из гусят, выведшихся из третьего и четвер­того яйца, было 22 самки и 12 самцов. Таким образом, в кладках из 4 яиц из первых и вторых яиц чаще выводились самцы, а из двух остальных - самки. Это явление объясняется как неслучай­ной агрегацией половых хромосом, так и, по крайней мере, двумя другими механизмами - более быстрым или ранним развитием яиц, из которых выводятся самцы, или тем, что пол определяется средой (Ankney, 1982).

Экспериментальные исследования, проведенные в дичепитомнике ЦНИЛ, показывают, что в условиях искусственного разве­дения малые белые гуси, в основном, сохраняют особенности био­логии размножения, свойственные виду. Вместе с тем, в неволе при благоприятных условиях содержания и кормления репродук­тивные возможности реализуются лучше. Доказана реальная воз­можность размножения птиц в условиях неволи на протяжении 15 лет, получения повторных кладок, сдвига яйцекладки на более ранние сроки путем применения световой стимуляции в сочетании с полноценным кормлением, заблаговременной рассадкой белых гусей из общего стада зимующих птиц и созданием условий для устройства гнезда.

ЛИТЕРАТУРА

Баранюк В.В. Белый гусь. Краткие сведения // Ресурсы редких живот­ных РСФСР, их охрана и воспроизводство: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1988. С. 76-60.

Зубко В. Белые гуси Аскании-Нова // Охота и охотн. хоз-во 1980 № 9 С. 22-23.

Кречмар А.В., Сыроечковский Е.В. Экологические адаптации бе­лых гусей (Anser caerulescens caerulescens) к условиям обитания на о. Вранге­ля // XVIII Международный орнитологический конгресс: Тезисы докл. и стенд сообщ. М.: Наука, -1982. С. 28-29.

Птицы Советского Союза / Под ред. Г.П. Дементьева. М: Госиздат Со­ветская наука, 1952. Т. 4. С. 276-280.

Сыроечковский Е.В. Вес яиц и его влияние на смертность птенцов белых гусей на острове Врангеля // Зоол. журн. 1975а. Т. 34, № 3. С. 408-412.

Сыроечковский Е.В. Экология белого гуся о. Врангеля: Автореф. дис... канд. биол. наук. М., 1975б. 24 с.

Сыроечковский Е.В. Особенности поведения белых гусей в гнездовой период // Зоол. журн. 1976. Т. 55. № 10. С. 1495-1505.

Сыроечковский Е.В. Подкладывание белыми гусями яиц в чужие гнезда // Зоол. журн. 1979. Т. 58. № 7. С. 1033-1041.

Треус В., Стрельченко В. Белые гуси в Аскании-Нова // Охота и охотн. хоз-во. 1969. № 4. С. 18-19.

Трошкина Н.Н., Иванова В.С., К а н а к о в а А.В. Разведение бело­го гуся в неволе // Разведение ценных и редких видов животных: Сб. науч тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1987. С. 130-139.

Abraham К.F., Mineau P., Cooke F. Ре-mating оf a lesser snow goose // Wilson Bull.   1981. V. 93. N 4. P. 557-559.

Anknеу С.D., Bisset A.R. An explanatt on of egg-weight variation in the lesser snow goose // Wildlife Management.  1976. V. 40. N 4. P. 729-734.

Ankney C.D. Egg weight survinal and growth of lesser snow goose goslings // Wildlife Management. 1980. V. 44. N 1. P. 174-182.

Ankney C.D. Sex ratio varies with egg sequence in lesser snow geese // Auk. 1982. V. 99. N 4. P. 662-666.

Campbell R.R. A polleble mechanism of physiological control of reproduc­tion in lesser snow goose as evidencea by correlations in tmeime between gonadal and hormonal parameters // Compor. physiol. and Ecol. Щ86. V. 11. N 2. P. 77-89.

Сorgill S.M., Coоке F. Correlation of laying and hatching sequences in clutches of the lesser snow goose (Anser caerulescens caerulescens) // Can. J. Zool. 1981. V. 59. N 7. P. 1201-1204.

Cooke F., Bousfield H.A., Sadura A. Mate change and reproduc­tive succes in the lesser snow goose // Condor.  1981. V. 83. N 4. P. 32-327.

Соокe F., Find1ау С.S., Rockwell R.F. Recruitment and the timing of reproduction in lesser snow goose (Chen caerulessens Caerul.) // Auk. 1984. V. 101. N 3. P. 451-458.

Findlay C.S., Rockwell R.F., Сооке F. Does clutch size vary with  cohort in  lesser  snow  goose  //  Wildlife Management.   1985.  V.  49.  N 2. P. 417-420.

Hed1ау R.P., Соокe F., Со1gan R.W. Demographic consequences of snow goose brood-rearing traditions // Wildife Management. 1980. Vol. 44. N 4. P. 900-905.

Kelsall S. Snow gosse primaries as indicator of age and sex // Canad. J. Zool. 1974. V. 52. N 6. P. 791-794.

Mineau P., Cooke F. Tetritcriality in snow goose or the protection of parenthood  - Ryder's and Ynglis's hypotheses reassessed // Wildfowl. 1979. N 30. P. 16-19.

Ratcliffe L., Rockwell R.F., Cooke F. Pecruitment and maternal age in lesser snow goose, Chen caerulescens caerulescens // J. Anim. Ecol, 1988. V. 57. N 2. P. 553-663.

Raveling D. The timing of egg laying by Northern goose // Ank.  1978. V. 95. N 2. P. 294-303.

Rockwell R.F., Find1ay С.S., Cooke F. Life history studies of the lesser snow goose V. temporal effects on age-specific // Condor.   1985. V. 85. N  1.

Ryder J.P. Distribution and breading biology of the lesser snow goose in central  Arctic Canada // Wildfowl 22.  Slimbridge.   1971.  P.  18-28.