Перерва В.И., Киселёва Е.Г. Деформация репродуктивных циклов при разведении зубра ... в неволе

Перерва В.И., Киселёва Е.Г. Деформация репродуктивных циклов при разведении зубра (Bison bonasus L.) в неволе // Дичефермы и зоопитомники. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1991. С. 165-179.

Одним  из  важных  аспектов  проблемы сохранения генофонда зубра   является  восстановление  естественных  видовых   репродуктивных циклов у современных животных. Существенные изменения физиологии размножения вида произошли в связи с тем, что многие поколения этих зверей подвергались интенсивному воз­действию условий неволи. Они проявились в первую очередь в растянутости сроков гона и отела. Аборигенным зубрам Бело­вежской пущи и Кавказа в прошлом веке был присущ короткий период половой активности (гон, яр), длившийся 2-3 недели - с конца августа по конец сентября (Brincken, 1826; Усов, 1888). Но уже на исходе XIX столетия появились сведения об удлине­нии этих сроков. Г. Карпов (1903) отмечал, что в то время гон у зубров протекал уже на протяжении 1,5 месяцев - с июля по сентябрь. Н.М. Кулагин (1919) называет еще больший интервал - с июня по октябрь, т.е. гон зубров удлинился почти до 3 месяцев.

В последующие десятилетия у животных в зверинцах, зоосадах, питомниках период гона и отелов деформиро­вался так, что исчезла ярко выраженная сезонность, видоспецифичная для всех диких зверей (Jaczewski, 1958). Судя по замечаниям К. Вроблевского (Wroblewski, 1927) о том, что в Беловеж­ской пуще в начале XX столетия позднелетние и зимние отелы одинаково часто встречались как у вольных, так и находившихся в зверинцах животных, налицо единый процесс разрушения естест­венного репродуктивного цикла у последних аборигенных зубров.

Исследования в указанном направлении важны по ряду причин. Не оправдываются надежды на быстрое и полное восстановление естественной циклики размножения зубров после их выпуска в природу. На это указывают результаты первых десятилетий воль­ного обитания животных в Беловежской пуще как белорусской ее части (Корочкина, 1971; Буневич, Кочко, 1988), так и польский (Пуцек, 1986). К вольным зубрам пока еще не возвратился ха­рактерный для аборигенных популяций прошлого века исключи­тельно майский пик отелов. И сегодня в ряде вольных стад одним из серьезных последствий расшатанности циклов размножения яв­ляется рождение телят в позднеосеннее время, что ставит их в трудные условия зимовки. Вскрыв действительные причины, выз­вавшие такую трансформацию физиологии современных зубров, можно попытаться вернуть им естественный ритм размножения путем конкретных практических мер. Последнее обстоятельство крайне важно для успешного завершения программы восстанов­ления вида в природе.

В основу представленного анализа лег опыт разведения чисто­кровных беловежских и кавказско-беловежских зубров, а также их гибридов с бизоном и крупным рогатым скотом в трех специа­лизированных питомниках СССР: в Приокско-Террасном (год ос­нования - 1948) и Окском (1969) заповедниках, а также в госохотхозяйстве «Науяместис» Литовской ССР (1972 г.). В этих резерватах до  1988 г.  зарегистрировано следующее число актов рождения зубрят: в Приокско-Террасном заповеднике в Централь­ном зубровом питомнике (ЦЗП) - 395 чистокровных зубров обоих форм и 132 гибрида и бизона, в Окском заповеднике (ОГЗ) - 256 кавказско-беловежских, а в ГОХ «Науяместис» - 74 беловежских зубра. Особенностью разведения в питом­никах является строгий учет всех случаев рождения, мерт­ворождения, гибели с точной регистрацией дат этих со­бытий, что находит отражение в издаваемой в Варшаве European Bison Pedigree Book. Это позволило провести статисти­ческую обработку материалов, имеющихся в племенных книгах. Основное внимание обращено на сроки отелов и гона. Для опре­деления сроков гона мы пользовались информацией, характери­зующей половую активность зубров обоих полов (число копуля­ций в течение каждого месяца): для ОГЗ такие данные имеются с 1961 г., а для ЦЗП - с 1975 по 1978 г. В ряде случаев гон оценивался по результатам рождения телят на основе восстанов­ления сроков оплодотворения, когда от даты отела вычиталось 262 дня - средняя продолжительность беременности зубров в ЦЗП (Заболоцкий, 1957). Для выявления связи этих репродук­тивных параметров с соответствующими факторами использова­лась как графическая форма обработки материала, так и стати­стическая - рассчитывались коэффициент корреляции - r и ко­эффициент вариации - cv. Определялась зависимость сроков гона от погодных условий, в частности, от температуры воздуха (ис­пользованы величины среднемесячной температуры). Метеоданные брались со стационарных метеостанций, расположенных в Приок­ско-Террасном заповеднике в 300 м от границ питомника, а в Ок­ском заповеднике - в 1 км.

Для зубров в дикой природе, как и для всех копытных (Rutberg, 1984), естественным является короткий период прохождения гона и связанных с ним последующих отелов. Первой реакцией на изменение условий жизни зубров, оказавшихся в неволе, была расшатанность репродуктивных циклов. Наиболее показательны в этом плане сроки отела зубриц. У содержащихся в питомниках зубров в настоящее время сформировались репродуктивные цик­лы, растянутые почти на весь календарный год. На рис. 1 пред­ставлены кривые, демонстрирующие сезонность отелов у зубров, живущих и живших в различных питомниках СССР, а на рис. 2 - динамика изменения сезонности гона с первых лет существования зубрового питомника в Окском заповеднике. Во всех бывших и ныне функционирующих резерватах СССР отелы зубров проходи­ли почти во все месяцы года, исключая, может быть, лишь фев­раль. Однако наиболее часто (56,1% всех зарегистрированных случаев) телята рождались в апреле-июне. Почти такая же цифра (55,8 %) для тех же сроков была получена Jaczewski (1958) для зубров в питомниках Европы в период до 1953 г. Если следовать выводам автора, считавшего естественным для вида отел в мае-июне, то в питомниках во все периоды их существования    лишь немногим более половины самок телились в нормальные сроки. Остальные случаи следует рассматривать как результат расша­танности репродуктивного цикла зубров.

 

Рис. 1. Сезонность отелов зубров в некоторых питомниках СССР: 1 - Кавказский заповедник (1940-1964  гг.) по С.Г. Калугину, 1968; 2 -  Беловежская пуща (1946-1965 гг.) по Л.П. Корочкиной, 1971; 3 - Охотхозяйство «Науяместис» (1970-1983 гг.); 4 - Приокско-Террасный   заповедник (1948-1988 гг.); 5 – Окский запо­ведник (1969-1988 гг.).

 

Темпы изменения циклики зубров значительны, судя по гисто­грамме, показывающей половую активность животных в ОГЗ (рис. 2). Уже на восьмой год работы питомника гон затягивался до середины зимы (январь), а на 17 год это явление стало регу­лярным и, более того, распространилось на февраль-март.

В данной статье обсуждается влияние на репродуктивный цикл зубров некоторых технических приемов, употребляемых в зуброводстве. Основной механизм изменения циклики заключается в том, что самки не могут оплодотвориться в нормальные для вида сроки - август-сентябрь. Так как у зубриц в течение года может наступать несколько течек (эструс), то пропуск первой из них ве­дет к затягиванию гона на более позднее время осени. Самки, у которых оплодотворение происходит в осенние или тем более в зимние месяцы, попадают в неблагоприятные погодные условия, что в свою очередь тормозит нормальное половое развитие. В ре­зультате позднее оплодотворение определяет поздний отел, а позд­ний отел в свою очередь еще дальше отодвигает дату следующего оплодотворения.

Э. Ячевски (Jazewski, 1958) считает, что у зубров интервал между отелом и последующим оплодотворением должен быть не менее 100 дней, т.е. немногим более 3 месяцев. Но в зубровых питомниках период между отелом и последующим оплодотворе­нием сокращается в среднем до 40 дней, а в исключительных слу­чаях и до 22 дней. Такое сокращение обусловлено тем, что в не­воле практикуется своеобразная стимуляция высокой плодовито­сти племенных животных. Условиями для этого являются, с одной стороны, постоянное присутствие быка в одном загоне с самками, а с другой, отъем телят в возрасте 10 месяцев от матерей, у ко­торых еще не закончилась лактация. Конечно же, за тот короткий срок, который дается зубрицам для отдыха после отела, их орга­низм не успевает полностью восстановиться к повторной беремен­ности. Вследствие этого в первую течку после запоздалого отела оплодотворение скорее всего не происходит. Оно произойдет во вторую или даже в третью течку, т.е. с опозданием на 1-2 ме­сяца относительно нормальных для вида сроков. Начинается на­копление отсрочек как оплодотворения, так и отелов.

Сокращение предотельного периода пагубно влияет на состоя­ние потомства. Чем меньше времени остается самкам на восста­новление сил после отела, тем чаще в последующий отел у них по­гибает теленок. Особенно четко это проявляется у беловежских зубров в ЦЗП и кавказско-беловежских в ОГЗ. С другой сторо­ны, было определено, что годовой перерыв в размножении, когда время между отелом и последующим оплодотворением составля­ло не менее одного года, благоприятно влиял на выживаемость рождающихся телят, особенно в сравнении с успехом первого отела зубриц в тех же питомниках. После такого перерыва зубрицы обычно телились в апреле-июне (65-70 %  всех отелов в течение года), т.е. к ним возвращался нормальный репродуктивный цикл. Примечательно, но и беловежские и кавказско-беловежские самки одинаково реагировали на такое прохолостание. Даже статисти­ческая обработка данных материалов показывает тенденцию к та­кому сдвигу, хотя достоверность различий не подтверждена по t-критерию (рис. 3). Однако если сравнивать средние арифмети­ческие дат рождения телят молодыми зубрицами 3-10-летнего возраста (Е2 для кавказско-беловежских и G2 для беловежских) в периоды ежегодных отелов с датами рождения телят самками тех же возрастов, но после годового перерыва (El и G1, соответ­ственно по внутривидовым формам), то первые оплодотворяются и телятся на месяц раньше вторых.

На циклику размножения зубров влияет подбор племенных животных по таким признакам как дата рождения и возраст. Для расчетов брались даты только первого отела каждой самки, по­тому что, на наш взгляд, в этот момент и ни в какой другой из пос­ледующих отелов проявляется естественный репродуктивный по­тенциал особи. Была определена прямая зависимость даты рож­дения зубрят от сроков рождения их родителей как матери (r=0,93; t=16, что больше t_st=3,37 при Р=0,001), так и отца (r =0,94; t=16, что больше t_st=3,37 при Р=0,001). В ЦЗП и ОГЗ у самок, родившихся в нормальные для вида месяцы (май, июнь), в подавляющем большинстве случаев первый теленок появляется в те же месяцы. С другой стороны, более поздние сроки собствен­ного рождения самок могут быть причиной позднего рождения у них первого теленка.

Была сделана попытка оценить одновременное влияние сроков рождения обоих родителей на дату появления у них первого те­ленка. На рис. 4 «Б» нормально и позднородившиеся телята-пер­венцы, обозначенные соответствующими условными значками, рас­ставлены в точках пересечения дат рождении их родителей. Пред­ставленную совокупность можно разделить условной прямой на две части: выше прямой располагаются позднорожденные телята (июль-декабрь), ниже - рожденные в нормальные сроки (апрель-июнь). Попадание «ошибочных» особей за границу раздела со­ставляет 25 % (84:21 - отношение суммы особей обеих совокуп­ностей к сумме «ошибочных» особей, попавших в противоположную часть совокупности). В нижней части совокупности разместились телята, у которых оба родителя были рождены весной и в начале лета, а в верхней - в более позднее время. Однако дифференци­рованный анализ представленных частей совокупности отдельно по линии матерей и по линии отцов не дали достоверных разли­чий, хотя тенденция к рождению поздних телят родителями, кото­рые сами были рождены в поздние сроки, все-таки сохраняется. Такое противоречие с материалами на рис. 4 «А» обусловлено, видимо, проявлением компенсирующего влияния родителей с раз­ными сроками собственного рождения.

Сроки размножения зубров в питомниках удлиняются и при участии в гоне старых особей. Животные старше 10 лет оплодо­творяются позднее молодых (рис. 3 «1» А-В, С-Д). Тенденция может быть обусловлена тем, что у старых особей течка задер­живается до октября-ноября и потому позднеосенние похолодания отодвигают сроки их оплодотворения еще далее на неблагоприят­ное зимнее время.

Существенным фактором изменения репродуктивной циклики зубров являются погодные условия местообитания животных, даже если это относится к питомникам. В данном сообщении пред­ставлен материал, демонстрирующий связь размножения с темпе­ратурой воздуха. Определена основная закономерность такой взаимосвязи: с 1 октября по 31 декабря с понижением темпера­туры происходит снижение половой активности зубров и, наобо­рот, с повышением температуры гон возобновляется (r =0,81; t=9,95, что больше t_st при Р=0,001).

В Подмосковье и Рязанской области при сильных похолодани­ях, происходящих либо в октябре, либо в ноябре, резко снижается половая активность зубров обоих полов. И чем сильнее понижа­лась температура, тем меньше регистрировалось число актов уха­живания самцов за самками (1975 и 1976 гг. в обоих питомниках). Иногда гон совершенно прекращался, однако, в последующие не­дели половая активность возобновлялась и проходила порой так же интенсивно, как в августе-сентябре. На такой всплеск актив­ности влияет и некоторое улучшение погоды, например, потепле­ние, если оно бывает, и адаптация самих зверей к суровому вре­мени года. Из этого следует, что похолодание прерывает гон зуб­ров, заставляя тех самок, которые в теплое время осени не успели -оплодотвориться, вновь объединиться с быками, но в более позд­нее время. В питомниках это возможно, ибо быки постоянно нахо­дятся со стадом зубриц, а на воле такая связь затруднена из-за привычки самцов уединяться сразу же по окончании гона.

Взаимосвязь циклики размножения с погодой в местах оби­тания зубров - это лишь составная часть более общего процес­са влияния физико-географических условий на физиологию жи­вотных. Под физико-географическими условиями мы понимаем весь комплекс абиотических факторов, к которым должны адапти­роваться зубры, насильно переселяемые в новые места существо­вания. В результате у них формируются специфические для дан­ной местности репродуктивные циклы (рис. 1). В южном питом­нике, каким был до 1965 г. питомник в Кавказском заповеднике, зубры телились, в большинстве случаев, в июне (рис. 3 «II» К.). Однако процесс формирования оптимальных сроков гона и отела к тому времени еще не завершился и в последующие два десяти­летия происходила дальнейшая адаптация, но уже в условиях полной свободы (Немцев, 1988). В результате к середине 1980-х годов определялся четкий майский пик отелов (рис. 3 «II» L), который, видимо и является естественным для данного региона.

В западных питомниках (в белорусской Беловежской пуще и в литовском охотхозяйстве «Науяместис») отелы проходили оди­наково часто как в мае, так и в июне, но немало их было и в ию­ле-августе. В целом, для самого северного питомника СССР («Науяместис») оказалось, что отелы наблюдались в среднем в наиболее поздние сроки  (рис. 3 «II» Н), чем в других местах.

Не менее растянутым оказался период размножения у зубров в восточных питомниках - в ЦЗП и ОГЗ, особенно в последнем, где одинаково часто рождались телята на протяжении 4 месяцев - с мая по сентябрь (рис. 1).

На формирование оптимальных для региона сроков гона и оте­ла необходимо достаточно большое время. Сравнение графиков прохождения отелов у различных форм зубров (беловежских и кавказско-беловежских) из ЦЗП и ОГЗ (рис. 3 «II») показывает, что независимо от различий в изначальном репродуктивном по­тенциале привезенных из Польши животных, в последующем про­исходило формирование единого для соответствующей местности ритма размножения. В ПТЗ в 1950-1960-е годы кавказско-бело­вежские зубры телились в большинстве случаев в мае, тогда как беловежские - в июле. Но в третье и, особенно, в четвертое де­сятилетия работы питомника произошло выравнивание репродук­тивных циклов обеих форм и кривые отелов стали иметь одина­ковую конфигурацию. Аналогичным образом происходило приспо­собление кавказско-беловежских зубров к условиям Окского за­поведника.

Нужно признать, что процессы трансформации различных ас­пектов биологии зубра мало исследованы, ибо до последнего, вре­мени не придавалось серьезного значения возможным последстви­ям для вида длительного разведения в неволе. Все работы с дан­ным объектом были пронизаны настоятельной необходимостью сохранения вида всеми доступными способами. В настоящее вре­мя, когда зубр считается восстановленным видом и ему не гро­зит исчезновение по причине малочисленности, актуальным стано­вится сохранение естественных видоспецифических черт его биоло­гии. Все чаще появляются факты, свидетельствующие о наличии у современных животных значительных отклонений тех или иных признаков от естественных, которые были присущи истребленному предку. Возвращение животных в современную среду обитания не привело к автоматическому восстановлению деформированных при­знаков, что усложняет решение проблемы восстановления зубра в диком состоянии. Не исключено, что в будущем нужны будут конкретные работы по искусственному стимулированию процессов регенерации естественных видовых особенностей.

Такой взгляд на существо проблемы не разделялся в прош­лом и не всеми признается в настоящее время. Это и понятно - для того, чтобы уловить столь тонкие процессы, требуется накоп­ление большого фактического материала и иной уровень анализа. Еще в самом начале работ по восстановлению зубров (1930-1940 гг.) появились первые признаки доместикации животных, разводимых в неволе. Это было общеизвестно, однако этим фактам противопоставлялось априорное, но категорическое суждение об обратимости процессов деформации экологических характеристик вида. Эти две противоположные точки зрения постоянно конку­рировали друг с другом. Так, в одной из своих первых работ М.А. Заблоцкий (1949), анализируя накопленный к тому време­ни опыт разведения зубров в ряде питомников, делает вывод о появлении определенных изменений в ритмике размножения вида. Однако Z. Jaczewski (1959), изучив размножение зубров в резер­вах Польши, не обнаружил необратимых изменений репродуктив­ного потенциала вида. По целому ряду признаков (плодовитости, соотношению полов, сроках наступления половозрелости и т.п.) эту точку зрения разделяла и Л.Н. Корочкина (1971) на основе обобщения результатов исследований в СССР. Позднее ряд авто­ров возвращались к данной теме (Krasinski, Raczynski, 1969; Ки­селева, 1969; 1973) и обращали внимание на серьезную трансфор­мацию некоторых признаков физиологии размножения вида в пи­томниках Польши и СССР. К этому следует добавить анализ раз­множения горных зубров в Кавказском заповеднике (Калугин, 1968) и чистокровных животных в Центральном зубровом питом­нике (Перерва, 1981, 1983).

Одним из первых рецидивов более чем столетнего существова­ния вида в неволе явилось разрушение репродуктивного цикла, выработанного в процессе эволюции зубра. У аборигенных попу­ляций Беловежской пущи и Кавказа очень короткий, всего лишь 2-3-недельный, период гона позволял самкам отелиться в сжатые сроки конца весны, а появившемуся потомству быстро окрепнуть в наиболее благоприятное летнее время года. За последнее столе­тие произошла полная деградация этого важного признака, что было расценено многими исследователями как проявление доме­стикации зубра.

Как предполагает Z. Jaczewski (1958), однообразная, но регу­лярная подкормка в качестве пускового механизма доместикации была основным фактором, кардинально изменившим репродуктив­ный цикл домашних коров. По аналогии с этим процессом влия­ние круглогодичной подкормки было перенесено и на зубра. К дан­ному фактору некоторые авторы добавляют еще и обеднение кормовой базы как в природе (в Беловежской пуще), так и в за­гонах питомников, где содержались звери (Заблоцкий, 1949). В какой-то мере такая точка зрения находит подтверждение в том, что кавказские зубры, никогда не имевшие искусственной под­кормки, и в начале XX столетия проводили гон в короткие сро­и-с середины августа по конец сентября (Башкиров, 1940).

Именно с возвратом в леса и переходом на питание естествен­ными кормами исследователи связывали надежды на возвраще­ние зубрам нормальной циклики размножения (Заблоцкий, 1949). Однако процесс регенерации репродуктивного потенциала вида в современных вольных популяциях проходит крайне медленно. В польской части Беловежской пущи по сведениям З. Пуцека (1986) на три месяца (май-июль) приходится 81 % всех отелов свободно живущих зверей, что лишь на 18 % больше, чем анало­гичные показатели для зубров, находящихся в питомниках и зоо­парках. Еще более растянут период отелов в популяции зубров белорусской части Пущи (Бруневич, Кочко, 1988). Здесь одина­ково часто самки телились в течение четырех месяцев  (май-август). И только в одном регионе завершился процесс восстанов­ления естественной ритмики размножения - в Кавказском запо­веднике (Немцев, 1988). Однако процесс этот был не однозначен. В период загонного содержания горных зубров (1941-1955 гг.) для них был характерен явный майский пик отелов, тогда как в первые годы вольного обитания (1956-1960 гг.) он сдвинулся на июнь (Калугин, 1968). К 1985 г. появление телят в мае вновь стало массовым явлением (Немцев, 1988).

Из выше приведенных сведений нельзя судить о прямой связи ритмики размножения зубров исключительно лишь с трофическим фактором. Если применительно к зубровым питомникам можно признать зависимость явления смещенности сроков размножения от однообразия подкормки и недостатка естественных кормов, то сохранение данной тенденции при полной свободе выбора пище­вых ресурсов в естественных лесах Беловежской пущи, да и в первые годы обитания на воле в Кавказском заповеднике, на наш взгляд, демонстрирует более сложную природу данного процесса.

Еще одним мощным фактором, расшатывающим биологию зубра, признается инбридинг. Однако применительно к циклике размножения этому фактору не придавалось существенного значе­ния. Правда, уже в 1950-е годы З. Ячевски (Jaczewski, 1958) об­ратил внимание на более выраженный осенний сдвиг отелов в высокоинбредном стаде беловежских зубров в питомнике Пшина в сравнении с другими племенными группами. Но в итоге автор категорически исключил возможность трансформации размноже­ния зубров под влиянием инбридинга, отдав предпочтение в этом трофическому фактору. Лишь в последние годы детальный ста­тистический анализ зависимости коэффициента инбридинга от сезона рождения зубрят показал высокую степень их корреляции (Olech, 1987). Однако из указанной работы невозможно опреде­лить, что же является первопричиной: то ли, чем выше коэффи­циент инбридинга, тем позднее рождаются телята, то ли наоборот. В то же время ответ на данный вопрос имеет принципиальное значение. Ведь, судя по результатам исследования В. Олех (Olech, 1987), в последние годы в мировой популяции зубров про­исходит снижение инбредности. В таком случае следует ожидать и автоматического возвращения репродуктивной циклики зубров в рамки естественных сроков, что, однако, весьма сомнительно, по крайней мере для двух основных питомников СССР (ЦЗП и ОГЗ).

Ни в коей мере не умаляя влияния выше указанных причин (трофика и инбридинг), мы обращаем внимание на некоторые тех­нологические приемы содержания зубров в неволе, на подбор пле­менных особей, а также на географию размещения племенных центров в качестве факторов, трансформирующих размножение. Недооценка негативного их воздействия на биологию размноже­ния существенно сдерживает процесс регенерации естественных видовых признаков зубра. Искусственная стимуляция ежегодной рождаемости зубрят, для чего в корне меняется социальная структура стад (круглогодично содержатся вместе половозрелые быки и коровы), насильственно прерываемая лактация самок при отъ­еме 10-месячных телят - все это ведет к удлинению сроков поло­вой активности, пропуску течек в нормальные сроки (август-сентябрь) и в конечном итоге обуславливает рождение слабых те­лят в неблагоприятное время года. Необходимо категорически от­вергнуть тезис о естественности для зубров ежегодных отелов, который лежит в основе указанного технологического приема раз­ведения (Заблоцкий, 1957). Уже в 1950-1960 гг. многие исследо­вания подтверждали, что интервал между отелами у зубриц на 2-3 месяца более года (Krasinski, Raczynski, 1967; Корочкина, 1971). В одном этом уже заключен механизм чередования отелов через год прохолостания, который необходим самкам для нормаль­ного выкармливания теленка хотя бы до 1,5 лет. Искусственная стимуляция ежегодной оплодотворенности нарушает естественный ход развития физиологических процессов в организме самок, что проявляется в ряде отклонений, о которых было указано в наших исследованиях.

Имеется обширная литература, анализирующая влияние воз­раста родителей на состояние потомков, и в первую очередь, на их пол (Заблоцкий, 1957; Калугин, 1958; Jaczewski, 1958; Корочкина, 1968). Однако нас интересовала связь возраста и сезона рождения родителей на сроки появления потомства. Представлен­ный материал достоверно подтверждает, что у зубров, рожденных в нормальные для вида сроки, потомство также рождается в ана­логичное время. И наоборот.

Еще одним важным фактором трансформации репродуктив­ных циклов являются климатические и погодные условия мест­ности, в которой расположен питомник. К сожалению, этот фак­тор в литературе по зубру почти не анализировался. Лишь М.А. Заблоцкий (1949) вскользь упомянул о наличии различий в сроках отела, а значит и гона, в резерватах различного геогра­фического положения, но детального анализа не провел. Ранее мы показали влияние погодных условий на линьку зубров (Пе­рерва, 1982), когда была определена прямая корреляция данного аспекта физиологии зубров с таким абиотическим фактором как температура воздуха. Есть предположение о том, что климат яв­ляется решающим фактором при формировании оптимальных сроков отела у бизонов (Rutberg, 1984), хотя доводы в пользу та­кого влияния, приведенные автором, малоубедительны. Наши ма­териалы показывают обратный процесс, а именно, что погода са­ма по себе и в комплексе с физико-географическими условиями местности, где размещается племенной центр, может оказаться существенной причиной разрушения нормальной циклики размно­жения зубров. Такое разрушение сопровождается формированием иной циклики половой активности животных, которая, на наш взгляд, является оптимальной для данного региона. В этом зак­лючена суть адаптации зверей к новым условиям жизни.

Проведенный анализ племенной деятельности зубровых пи­томников в СССР позволяет наметить комплекс практических мер, реализация которых, на наш взгляд, может вернуть зубру нор­мальную циклику размножения. Для этого нужно вести пле­менную работу по следующим направлениям:

1. Подбор самок должен учитывать дату их рождения. В пле­менное стадо нужно включать только зубриц, родившихся в мае-июне.

2. В племенных стадах не должно быть животных старше 15 лет.

3. Самцы должны удаляться из племенных групп на полгода с октября по июнь и допускаться к самкам только на период гона.

4. Проявление поздней беременности у зубриц должно сопровождаться последующим  искусственным  перерывом  в размножении не менее чем на один год.

 

ЛИТЕРАТУРА

 

Башкиров И. Кавказский зубр // Кавказский зубр. М., 1940. С. 3-72.

Буневич А.Н., Кочко Ф.П. Динамика численности и структура попу­ляции зубров Беловежской пущи // Популяционные исследования животных в заповедниках. М.: Наука, 1988. С. 96-114.

3аблоцкий М.А. Необходимость изучения особенностей зубра и его восстановление в СССР // Научно-метод. зап-ки. М., 1949. Вып. 13. С. 128-l46.

3аблоцкий М.А. Некоторые биологические особенности зубра и их из­менение в условиях загонного содержания // Тр. Приокско-Террасного запо­ведника. М., 1957. Т. 1. С. 5-65.

Калугин С.Г. Зубры в естественных условиях Кавказского заповедника // Тр. Кавказского заповедника. Майкоп, 1958. Вып. 4.

Калугин С.Г. Восстановление зубра на северо-западном Кавказе // Тр. Кавказского заповедника. М., 1968. Вып. 10. С. 3-94.

Карцев Г.Л. Беловежская пуща. Спб, 1903. 414 с.

Киселев Е.Г. Материалы о размножении и плодовитости зубров в Ок­ском заповеднике // Редкие виды млекопитающих фауны СССР к их охрана. М.: Наука, 1973. С.  123-124.

Корочкина Л.Н. Факторы, влияющие на соотношение пола у зубров // Беловежская пуща. Минск. 1968. Вып. 2. С. 139-147.

Корочкина Л.Н. Показатели размножения зубров в Беловежской пу­ще // Беловежская пуща. Минск, 1971. Вып. 4. С. 176-184.

Кулагин Н.М. Зубры Беловежской пущи: Сб. Московского научного института. М., 1919. 166 с.

Немцев А.С. Особенности биологии, охрана и пути использования популяции горных зубров северо-западного Кавказа: Автореф. дис... канд. биол. наук. М.,  1988. 20 с.

Перерва В.И. Особенности экологии зубра при содержании в питомни­ках // Биологические аспекты охраны редких животных. М.,  1981. С. 33-36.

Перерва В.И. Разработка программы интродукции зубров в природе с учетом их адаптации к климатическим условиям // Научные основы охраны и рационального использования животного мира. М., 1982. С. 49-57.

Перерва В.И. Изменение экологии зубров под влиянием условий раз­ведения в неволе // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. М., 1983. С. 151-l52.

Пуцек З. Европейский зубр: современное состояние и проблемы // Мате­риалы I Междунар. конгр, по биосферным заповедникам (26 сентября - 2 ок­тября 1983). Юнеско. 1986. С. 32-35.

Усов С.А. Зубр: Монография. М., 1888. 114 с.

Brincken J. Memoire Descriptif sur la Foret Imperiale de Bialowieskijen Lithuanie. N. Gucksberg. 1826, Varsovie. 1-127.

Jaczeweski L. Reproduction of European bison (Bison bonasus L.) in reserves // Acta therrlogica, Warszawa, 1958. V.1, N 9. 333-376.

Kiselewa I.G. Chow zubrow Kaukasko-bialowieskich na terenie Okskigo reserwatu. - Postepy restytucji zubra. Warszawa. 1969. 241-249.

Krasinski Z., Raczynski J. The reproduction biology of European Bison, living in reserves and freedom // Acta Theriologica, Warszawa 1967. Vol. ХII, 29. 407-444.

Krasinski Z., Raczynski J.Z. Gadan nad rozmnaraniem sie zubrow w polskich reserwatach nodowlanych i na wolnosci w Puszcry Bialowieskiej. - Postepy restytucji zubra. Warszawa, 1969. 205-231.

Оlech W. Analysis of inbreeding in European bison // Acta theriol., 1987. 32. 21-31. 373-378.

Rutberg А.Т. Birth synchrony in American bison (Bison bison): response to predation or season? // J. Mamm. 1984. 65(3). 418-423.

Wroblewski K. Zubr. Puszczy Bialowieskiey. Poznan,  1927.   1-232.