Фокин С.Ю. Акустическая сигнализация и биологические основы управления поведением птиц...

Фокин С.Ю. Акустическая сигнализация и биологические основы управления поведением птиц при искусственном дичеразведении // Дичеразведение в охотничьем хозяйстве. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. Москва, 1982. С. 157-170.

На возможность применения биоакустики в охотничьем хозяй­стве впервые указали В.Д. Ильичев (1975) и А.В. Тихонов (1977). Однако специальные исследования были начаты лишь недавно, в ЦНИЛ Главохоты РСФСР. Они позволят решить ряд сложных проблем, стоящих перед отечественным дичеразведением, повысить его эффективность. До сих пор в охотничьем хозяйстве звуковое общение животных использовалось лишь при охоте на дичь методом подманивания и при учетах некоторых животных по голосам. Однако, изу­чение звуковой сигнализации птиц показало принципиальную возможность использования её в управлении поведением птиц.

Разработка методов управления поведением птиц основывается на знании отдельных поведенческих актов и голосовых реакций птиц в поведенческом комплексе, характерном для данного вида. Основу коммуникации птиц составляют акустическое и зрительное общение, имеющие тесную взаимосвязь. Сложность организации сис­тем акустической сигнализации у птиц проявляется в наличии двух основных принципов кодирования информации в сигналах. С одной стороны, это мультифункциональность (Симкин, 1977), при которой один и тот же акустический сигнал имеет несколько функций (напри­мер, песня птиц служит для маркировки гнездовой территории, "отпугивания" других самцов, но в то же время и для привлечения самок и даже для отвода врага от гнезда). С другой стороны, это - параллельное кодирование, согласно которому различные типы сигналов передают сходную информацию (Симкин, 1974) на­пример, разнообразные комфортные сигналы птенцов - отражают одну и ту же ситуацию комфорта. Доминирование эмоционального начала над смысловым во многих случаях затрудняет анализ акусти­ческих сигнальных систем птиц. Однако, у большинства выводковых птиц акустические сигналы чаще связаны с определенным функцио­нальным значением, особенно в гнездовой период и во время вож­дения выводков (Тихонов, Фокин, 1931). Специфическая организа­ция звуков (тональные, шумовые и трелевые сигналы) связана с наиболее рациональной дальностью их распространения (Ильичев, 1968; Симкин, 1974).

Попытки классифицировать сигналы птиц неоднократно пред­принимались различными исследователями. Основная трудность сос­тоит в том, что нельзя отождествлять механизм языка птиц и человека, поскольку логические основы коммуникативных процессов животных принципиально иные (Симкин, 1932). А.С. Мальчевский (1972) подразделяет звуковые сигналы птиц на 2 основных типа: ситуативный и сигнализационный. В первом случае общение происходит с помощью сигналов, имеющих расширенное значение в зависимости от биологической ситуации. Во втором - используется система специализированных звуковых реакций, причем сигналы, связанные с определенным физиологическим состоянием птицы, имеют строго определенный биологический смысл. Этот тип подда­ется классификации по функциональному признаку. Автор выделяет призывные и защитные сигналы с подробной классификацией каждой из групп (Мальчевский, 1974).

Г.Н.Симкин (1977) предложил новую схему функциональной классификации акустических сигналов птиц, основываясь на мак­симальной дифференциации значений сигналов. Все звуковые сиг­налы разделены им на 3 основные группы, каждая из которых вклю­чает более мелкие категории:

1. Основные позывы, подаваемые в течение всего года: основной видовой призывный крик, стайные и групповые позывы, пищевые сигналы, сигналы тревоги, конфликтные сигналы, особые сигналы эмоциональной сферы.

2. Позывы репродуктивного цикла: брачная фаза, родительская фаза.

3. Позывы птенцов и слётков.

Родительские сигналы выводковых птиц принято подразделять на "зов следования", "пищевой зов", "сигнал сбора", контактные сигналы, тревожный сигнал (у куриных птиц сигналы на воздушно­го и наземного врага различны).

Мы предложили подразделять на 3 категории и акустические сигналы птенцов (Тихонов, Фокин, 1980).

1. Сигналы отрицательного физиологического и социального состояния, включающие сигналы "дискомфорта", ориентировочные и пищевые.

2.Сигналы положительного физиологического и социального состояния с подразделением их на сигналы "комфорта", согрева­ния, насыщения, групповых контактов, следования, предсонного
состояния.

3. Тревожные и защитно-оборонительные сигналы (тревоги, бедствия, испуга).

Такая дробная классификация составляет основу для решения многих задач управления поведением птиц в дичеразведении. Зная основной функциональный смысл сигнала, характеризующегося определенными физическими параметрами, можно ставить и обратную задачу, изучая влияние данного сигнала на поведение птиц.

Первые звуковые сигналы птица издает еще находясь в яйце, за 1-2 дня до проклёва скорлупы. В слуховом анализаторе птен­цов в первую очередь созревают те нервные клетки, которые "на­строены" на видоспецифическую частоту голоса самки (Анохин, 1969). Звуковое общение самки с птенцами устанавливается уже в конце насиживания (Тихонов, 1977). Опосредованное обучение у выводковых птиц, включающее сигнальную преемственность и групповое обучение (Мантейфель, 1980), играет важную роль в этологической подготовке молодых птиц к самостоятельной жизни. Особое значение имеет акустическое поведение родителей как фактор стимуляции и шлифовки поведения и связи молодых птиц в выводке (Симкин, 1972).

При искусственном дичеразведении человек лишает птенцов контакта с самкой. Инкубация яиц, вольерное и клеточное выращивание молодняка без наседок приводит не только к невозможности развертывания приспособительных поведенческих реакций, формирую­щихся в природе на базе индивидуального и группового опыта, но и к угасанию некоторых важных врожденных поведенческих актов, в частности тревожных реакций. Наши эксперименты на кряковых утятах показали, что врожденная реакция бегства у птенцов на тревожные сигналы самки наиболее четко проявляется на 2-3 день и без визуального подкрепления угасает уже на пятый день. За­крепленная же специальными "сеансами пуганий" (громкие крики, выстрели, сирены, специальное отпугивание людьми), тревожная реакция сохраняется до выпуска в природу. В дальнейшем она ста­новится неотъемлемым компонентом поведения выпущенных птиц.

Однако, применение специальных "пуганий" не является основ­ным фактором формирования "дикого" стереотипа поведения птиц, выращенных в неволе. Как известно, птицы, выращенные в постоян­ном контакте с человеком, по поведению резко отличаются от своих диких сородичей. У таких птиц отсутствуют направленные тревожно-оборонительные реакции на хищников, что делает их легкой добычей как наземных, так и воздушных врагов. Охота на птиц, не боящихся человека, утрачивает спортивный интерес и становится даже негуманной.

Главный фактор привыкания птиц к человеку - это эффект импринтинга (запечатления) птенцами внешнего вида и голоса че­ловека в "чувствительный" период, ограниченный первыми 2-3 днями жизни. В дальнейшем положительная реакция на человека еще более усиливается за счет формирования условнорефлекторных реакций в процессе кормления и постоянного общения с птицами. Импринтинг - чрезвычайно стойкий и практически необратимый про­цесс. Поэтому, по нашему мнению, при искусственном разведении дичи необходимо не допускать запечатления человека птенцами в "чувствительном" периоде. Мы провели серию экспериментов, за­ключающихся в изоляции маленьких утят от человека в разные пе­риоды. Экспериментальные клетки с домиками были завешены со всех сторон плотной материей, а верх оставался открытым. Во время кормления и смены воды птенцы видели только руки обслу­живающего их человека и в процессе дачи корма они всегда убега­ли в домик. Утята, изолированные от человека на "чувствитель­ный" период, в дальнейшем привыкали к нему, но уже на базе ус­ловнорефлекторных реакций. Специальные методы "пугания" после выпуска их в угодья (выстрелы из ружей и т.п.) способствовали нарушению этих положительных условных реакций: утки стали бо­яться людей. И все же реакция бегства в ответ на появление че­ловека у них была более вялой, чем у их диких сородичей. В то же время, утята, выращенные обычным способом, реагировали на появление людей индифферентно.

Наилучшим оказался вариант содержания утят в изоляции от человека в течение всего времени, вплоть до выпуска их в угодья, т.е. до 25-30 дней. Такие утки по поведению практически не от­личались от диких: улетали при подходе человека, боялись не­знакомых объектов, воздушных и наземных врагов и даже "мирных" птиц. Охота на такую дичь практически не отличалась от охоты на дикую птицу.

В настоящее время основная наша задача - поиски техничес­кого исполнения этого метода выращивания молодняка пернатой ди­чи с учетом специфики конструкции дичеразводных ферм. Очевидно, начинать нужно со строгого соблюдения следующих требований. В период вылупления птенцов в инкубаторе должна соблюдаться пол­ная тишина во избежание запечатления птенцами голоса человека. Выведшихся птенцов на первые 5-7 дней переводят в клетки-бруде­ры, закрытые со всех сторон плотной материей, которая должна откидываться у дверцы при кормлении и смене воды. Затем молодняк переводят в вольеры с закрытыми фанерой или рубероидом стенками и выращивают до 25-30 дней. В процессе выращивания очень эффективно провести 4-5 "пуганий" после выпуска молод­няка в угодья. На второй день после выпуска (но не в день вы­пуска) несколько человек приходят на место, где держится выпу­щенная дичь, и проводят несколько холостых выстрелов, добива­ясь реакции бегства у птиц. Птицы, которые были изолированы от людей на "чувствительный" период, в отличие от выращенных в постоянном контакте с человеком, боятся выстрелов. Сочетание выстрела с появлением охотника вырабатывает у птиц отрицатель­ную реакцию на человека. Уже через 3-4 дня после регулярных пуганий одно лишь появление человека, например, у водоема, вы­зывает бегство молодых уток, которые стараются укрыться в за­рослях.

Утки, выпущенные в более позднем возрасте, дичают труднее, а еслив первые дни жизни не проводилась изоляция птенцов от людей, то такие птицы, как правило, практически не реагируют на выстрелы. Дичание проходит быстрее, если птицы несколько раз ви­дели после выстрела гибель своего собрата (Ильичев, Вилке, 1978). Учить птиц избегать людей можно по принципу комбиниро­ванных репеллентов - то есть использовать не только непосред­ственно крики людей, выстрелы, но и записи разных звуков - крики бедствия, тревоги, резкий взлет стаи птиц, звуки высокой интенсивности (до 120 дб), ультразвуки (до 40 кгц) (Тихонов, 1977). Однако, наши охотничьи хозяйства еще не оснащены специ­альной аппаратурой для использования этих методов и останав­ливаться на них пока не стоит.

В практике дичеразведения возникает необходимость сбора птенцов в определенном месте. Маленькие птенцы при резкой на­ступлении ненастья и на ночь затаиваются в открытых вольерах и могут погибнуть от переохлаждения. Обслуживающий персонал дичепитомников вынужден загонять их в укрытия. Иногда возникает не­обходимость перевести молодняк из одного помещения в другое, собрать его в определенном месте для взвешивания, разделения на группы и т.п. Подобную работу можно облегчить, используя акустические аттрактанты - звуковые привлекающие средства. Реак­ция следования одиночного птенца изучена достаточно полно, но в дичеразведении мы имеем дело с большими группами птенцов, а эксперименты по изучению реакции следования группы птенцов практически не проводились.

Для птенцов выводковых птиц характерна реакция приближения в ответ на призывные сигналы самки или ее имитаторы - монотональные сигналы (Мальчевский, 1974). Одиночным птенцам были предложены записи звуковых сигналов разной функциональной зна­чимости. Они отвечали реакцией приближения лить на ювенильные сигналы комфорта и призывные сигналы самки. Использование этих двух сигналов и их моночастотных имитаторов в качестве аттрактантов для группы птенцов поначалу не принесло успеха. На наш взгляд, отсутствие реакции приближения у группы птенцов к источ­нику звука обусловлено двумя причинами. Во-первых, решающую роль в стимуляции этой реакции играет уровень мотивации птен­цов. Птенец, изолированный от собратьев, испытывает постоянный дискомфорт, что и побуждает его к реакции приближения на опре­деленные звуковые сигналы. А в наших экспериментах птенцы находились в комфортных условиях - были рядом с собратьями. В природе комфортные условия для птенцов создает самка, а в ис­кусственных условиях - человек. Птенцы запечатлевают лишь друг друга и людей, потребность постоянного контакта с самкой у них отпадает. Естественно, что в искусственно созданных комфортных условиях реакции приближения у птенцов не будет, так как одних только звуковых сигналов недостаточно, а соответствующие внутренние факторы (состояние дискомфорта) у них отсутствуют. Во-вто­рых, как было показано Готтлибом (Gottlib, 1977), акустико-визуальный стимул вызывает более мощную реакцию следования, чем только акустический. В природе птицы, следуя за матерью, ориен­тируются как на ее внешний вид, так и на голос. В искусственных же условиях птенцы "не знают" самку, а объектом их запечатления может быть первый увиденный в жизни движущийся звучащий пред­мет.

Отсюда следует, что управлять двигательными реакциями птенцов можно двумя способами: либо применением акустических аттрактантов в дискомфортных ситуациях (охлаждение, голод), ли­бо использованием акустико-визуальных аттрактантов (движущихся звучащих динамиков), предварительно обеспечив запечатление их птенцами. Наши эксперименты полностью подтвердили это (Фокин, 1981). Так, например, маленькие утята, не реагировавшие на вос­произведение им призывных кряканий утки, быстро собирались у динамика после выключения в брудере освещения и обогрева; фазанята активно следовали за движущимся динамиком, через который проигрывались записи их комфортных сигналов.

При повышенной плотности содержания птенцов наблюдается усиление их агрессивности, проявляющейся в столкновениях у кормушек и поилок, расклевах, беспокойстве. Это оказывает угнетающее воздействие на их рост и развитие. Производственные шу­мы также оказывают отрицательное влияние на жизнедеятельность птиц (Рогожина, 1971). Фелпс ( Phelps, 1970) обнаружил успокаи­вающее влияние музыки на поведение кур-несушек, причем еще боль­ший эффект наблюдался при воспроизведении курам записей их ком­фортных сигналов. Как показали эксперименты на цыплятах (Ильи­чев, Тихонов, 1979) и перепелятах (Фокин, 1981), применение моночастотных сигналов соответствующей частоты приводило не только к "успокоению" птенцов, но и существенно повышало их пи­щевую активность. Возрастало потребление корма, резко увеличи­лись суточные привесы. Так, масса опытных перепелят достигла к двухмесячному возрасту в среднем 147,7 г, а контрольных того же возраста - лишь 119,6 г.

В качестве стимуляторов мы применяли и комфортные сигналы птенцов и самок. Хороший эффект дает периодическое воспроизве­дение пищевых звуков неголосового происхождения, сопутствую­щих кормёжке (удары клюва о субстрат, щелочение воды и т.п.).

Сейчас интенсивно ведутся исследования по разработке опти­мальных режимов стимуляции молодняка звуковыми сигналами. Известно, что весной токовые звуки стимулируют рост половых желез птиц (Промптов, 1956). Кроме того, для большинства видов харак­терно явление звуковой индукции, суть которой состоит в той, что видовая брачная песня стимулирует аналогичные ответные зву­ковые реакции у самцов того же вида птиц (Мальчевский, 1982), Брокуэй (Вгосkwау, 1965) отмечает, что озвучивание птиц брачны­ми сигналами стимулирует процесс яйцекладки.

Наши эксперименты по стимуляции кряковых уток, глухарей, тетеревов и кекликов, содержащихся в дичепитомняке ЦНИЛ, токо­выми звуками показали большую роль звуковой индукции в брачном поведении птиц. У тетеревов и кекликов искусственная звуковая индукция нарушала видоспецифический циркадный ритм токования, "заставляя" токовать их и днем, причем даже в ненастную погоду. Воспроизведение в перепелятнике записей брачного крика самца японского перепела приводило к повышению звуковой активности всех самцов: количество брачных криков, изданных за час всеми самцами в "перепелятнике возрастало в 1,8 - 2,0 раза, увеличива­лось и число спариваний. Очевидно, звуковая стимуляция способ­ствует повышению яйценоскости птиц. Во всяком случае, в наших экспериментах общее количество снесенных яиц в первые дни озву­чивания возрастало на 36 – 47 %. Затем наступало падение яйценос­кости, что очевидно можно объяснить эффектом привыкания птиц к постоянно действующим внешним стимулам.

Этими направлениями не ограничивается круг поисковых иссле­дований практического использования биоакустики в дичеразведении. Изучаются отличительные признаки голосов отечественных под­видов обыкновенного фазана, выясняется роль звуковых реакций в формировании пар у гусей и казарок, для которых характерны в период размножения так называемые антифональные дуэты, свой­ственные также некоторым журавлям, совам и воробьиным птицам (Мальчевский, 1981). Исследуются методы отлова диких птиц в природе с помощью "акустических ловушек".

Разрабатываются экспресс-методы определения пола по го­лосу у суточного молодняка охотничье-промысловых птиц, ведутся исследовании по акустической стимуляции и синхронизации вылупления птенцов.

Литература

Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса.- М.: Наука, 1968.

Ильичев В.Д. Физические и функциональные характеристики голоса птиц. - Орнитология, 1968, вып. 9.

Ильичев В.Д. и др. Биоакустика. - М.: Высшая школа, 1975.

Ильичев В.Д., Вилке Е.К. Пространственная ориентация птиц. - М.: Наука, 1978.

Ильичев В.Д., Тихонов А.В. Биологические основы управле­ния поведением птиц. I. Куриные. - Зоол. журн., 1979, т. VIII,- вып. 7.

Мальчевский А.С. О типах звукового общения наземных позво­ночных на примере птиц. - В сб.: Поведение животных. Мат. I Всес. совещ. по экологическим и эволюционным аспектам поведе­ния животных. М., Наука, 1972.

Мальчевский А.С. Звуковое общение птиц и опыт классифика­ции издаваемых ими звуков. - Мат. VХВсес. орнитол. конф., 1974, ч. I, M.

Мальчевский А.С. Орнитологические экскурсии. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1981.

Мантейфель Б.П. Экология поведения животных. - М.: Наука, 1980.

Промптов А.Н., Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц, - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.

Рогожина В.И. Влияние звукового раздражителя на динамику азотистых соединений и пировиноградной кислоты в крови и головном мозге цыплят. - Мат. Всес. совещ. и конф. ВНИТИП МСХ СССР, 1971, вып. 4.

Симкин Г.Н. Акустические отношения у птиц. - Орнитоло­гия, 1972, вып. 10.

Симкин Г.Н. Акустические системы сигнализации у птиц. - Мат. VI Всес, орнитол. конф., 1974, ч. I, M.

Симкин Г.Н. Акустические системы сигнализации у птиц. -В сб.: Адаптивные особенности и эволюция птиц. М., Наука, 1977.

Симкин Г.Н. Опыт разработки функциональной классификации акустических сигналов у птиц. - Мат. II Всес. конф. по поведению животных. М., 1977.

Симкин Г.Н. Актуальные проблемы изучения звукового обще­ния птиц. - Орнитология, 1962, вып. 17.

Тихонов А.В. Акустическая сигнализация и поведение вывод­ковых птиц в раннем онтогенезе. - Автореф. канд. дис. М., 1977.

Тихонов А.В. Звуковое общение эмбрионов и насиживающей самки у выводковых птиц. - Тез.докл. VII Всес. орнитол. конф. Киев, 1977.

Тихонов А.В., Фокин С.Ю. Акустическая сигнализация и поведение куликов в раннем онтогенезе. II. Сигнализация и поведение птенцов. - Биол. науки, I960, № 10.

Тихонов А.В., Фокин С.Ю. Акустическая сигнализация и поведение куликов в гнездовой период. - Бюл. МОИП, отд. биол., 1981, №2.

Фокин С.Ю. Влияние акустической стимуляции на пищевое и агрессивное поведение молодняка японского перепела. - Тез. докл. ХХIV Всес., конф. молодых ученых и аспирантов по птице­водству. 1981.

Фокин С.Ю. Аттрактантная реакция птенцов выводковых птиц и возможность ее использования в дичеразведении и птицевод­стве. - В сб.: Экология и охрана птиц. Тез. докл. VIII Всес.орнитол. конф., 1981, Кишинев.

Brockway В. Stimulation of ovarian development and egg laying by male courtship vocalization in budgerigars (Melopsittacus undulatus). - Animal Behavior, 1965.

Gottlib G. Neglected developmental variables in the study of species identification in birds. - Psychol. Bull,. 1973, 79, № 6.

Phelps A. Piped music: good management or gemmick? -J. Poultry international, 1970, v. 9, №12.